Tải bản đầy đủ

Nghiên cứu đa hình hệ gen các dòng tôm sú (penaeus monodon) việt nam nhằm phục vụ công tác chọn giống tôm

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC

NGUYỄN THỊ MINH THANH

NGHIÊN CỨU ĐA HÌNH HỆ GEN CÁC DÒNG TÔM
SÚ (Penaeus monodon) VIỆT NAM NHẰM PHỤC
VỤ CÔNG TÁC CHỌN GIỐNG TÔM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI, 2019


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC

Nguyễn Thị Minh Thanh
(Times New Roman, 15, Bold, Viết chữ thường)


NGHIÊN CỨU ĐA HÌNH HỆ GEN CÁC DÒNG
TÔM SÚ (Penaeus monodon) VIỆT NAM NHẰM
PHỤC VỤ CÔNG TÁC CHỌN GIỐNG TÔM
(Times N
ew Roma, Bold, Viết chữ in)
Chuyên ngành: Di truyền học
Mã số: 9 42 01 21
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. PGS.TS. Đinh Duy Kháng
Viện Công nghệ sinh học
2. PGS.TS. Nguyễn Hữu Ninh
Viện Nghiên cứu nuôi trồng thủy sản III

Hà Nội, 2019


LỜI CẢM ƠN
Với tất cả tấm lòng, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc nhất tới
PGS.TS Đinh Duy Kháng - Phòng Vi sinh vật học phân tử - Viện Công nghệ sinh
học - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam và PGS.TS Nguyễn Hữu Ninh
- Viện trưởng Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III là những người Thầy đã tận
tình hướng dẫn, động viên và hết lòng giúp đỡ tôi ngay từ những ngày đầu thực
hiện luận án cho đến lúc hoàn thành.
Tôi xin trân trọng cảm ơn PGS.TS Đồng Văn Quyền - Phó Viện trưởng, Trưởng
Phòng Vi sinh vật học phân tử - Viện Công nghệ sinh học - Viện Hàn lâm Khoa học
và Công nghệ Việt Nam đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi thực hiện các nghiên cứu tại
Phòng vi sinh vật học phân tử và Phòng thí nghiệm trọng điểm Công nghệ gen. Tôi
cũng xin chân thành cảm ơn Tập thể cán bộ nghiên cứu của Phòng Vi sinh vật học
phân tử đã giúp tôi học hỏi thêm những kiến thức và kỹ thuật về sinh học phân tử và
tin sinh học trong quá trình thực hiện luận án.
Tôi xin trân trọng cảm ơn TS. Nguyễn Văn Hảo và tập thể nghiên cứu tại Viện
Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II đã giúp đỡ tôi cũng như nhóm thực hiện đề tài
trong việc thu mẫu và thực hiện một phần nội dung nghiên cứu quan trọng của luận
án về di truyền số lượng.
Tôi xin trân trọng cảm ơn TS. Nguyễn Đăng Tôn và tập thể nghiên cứu tại Viện
nghiên cứu hệ gen - Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam đã giúp đỡ tôi
trong quá trình thực hiện kỹ thuật GBS.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban Lãnh đạo Viện Viện Công nghệ sinh học - Viện
Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam đã tạo điều kiện cho tôi được học tập và
nghiên cứu tại Viện trong suốt những năm qua.
Tôi xin chân thành cảm ơn ThS. Bùi Thị Hải Hà đã giúp đỡ tôi hoàn thành các
thủ tục cần thiết trong thời gian học tập và bảo vệ luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Biên tập Tạp chí Công nghệ sinh học đã hỗ trợ
tôi và nhóm nghiên cứu đăng tải các công bố liên quan đến luận án.

i


Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Công nghệ Đông Á
nơi tôi đang công tác đã tạo mọi điều kiện thuận lợi trong thời gian tôi làm nghiên
cứu sinh để tôi có thể vừa công tác vừa học tập và hoàn thành luận án của mình.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn và mong muốn nhận được những ý kiến đóng
góp quý báu đến từ các chuyên gia, các nhà nghiên cứu và các đồng nghiệp để giúp
tôi chỉnh sửa hoàn thiện nội dung luận án.
Cuối cùng, tôi xin được nói lời biết ơn sâu sắc đến những người thân trong gia
đình và những người bạn, những đồng nghiệp thân thiết đã luôn bên cạnh, giúp đỡ,
động viên, hỗ trợ về mọi mặt và khích lệ để tôi có thể vượt qua mọi khó khăn trong
thời gian dài học tập và nghiên cứu để có thể hoàn thành được luận án.
Nghiên cứu sinh

Nguyễn Thị Minh Thanh

ii


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan:
Đây là công trình nghiên cứu của tôi và một số kết quả cùng cộng tác với các
cộng sự khác.
Các số liệu và kết quả trình bày trong Luận án là trung thực, một phần đã
được công bố trên các tạp chí khoa học chuyên ngành với sự đồng ý của các đồng
tác giả, phần còn lại chưa được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác.

Hà Nội, ngày

tháng
Tác giả

năm 2019

Nguyễn Thị Minh Thanh

iii


MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN.......................................................................................................................................... i
LỜI CAM ĐOAN................................................................................................................................ iii
MỤC LỤC............................................................................................................................................... iv
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CÁC CHỮ VIẾT TẮT............................................. vii
DANH MỤC CÁC BẢNG............................................................................................................... ix
DANH MỤC CÁC HÌNH................................................................................................................ xi
MỞ ĐẦU................................................................................................................................................... 1
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU.......................................................................................... 5
1.1. Tôm sú Penaeus monodon.................................................................................................... 5
1.1.1. Đặc điểm sinh học, phân loại và phân bố địa lý............................................................. 5
1.1.2. Khái quát tình hình nuôi tôm sú trên thế giới và ở Việt Nam.................................... 8
1.2. Các kỹ thuật phân tích chỉ thị phân tử thông dụng.............................................. 14
1.3. Ứng dụng kỹ thuật phân tích chỉ thị phân tử trong nghiên cứu đa hình
hệ gen tôm sú........................................................................................................................... 23
1.4. Phương pháp GBS và ứng dụng trong chọn giống................................................ 30
1.5. Phương pháp PCR đặc hiệu alen cạnh tranh (KASP) và ứng dụng.............37
Chương 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU...................................... 39
2.1.

Vật liệu nghiên cứu.............................................................................................................. 39

2.1.1. Mẫu tôm sú................................................................................................................................. 39
2.1.2. Hóa chất....................................................................................................................................... 40
2.1.3. Thiết bị.......................................................................................................................................... 43
2.2.

Phương pháp nghiên cứu.................................................................................................. 44

2.2.1. Thu mẫu tôm sú tự nhiên phục vụ nghiên cứu đa hình hệ gen................................ 44
2.2.2. Thu mẫu tôm sú tự nhiên làm tôm giống bố mẹ, sàng lọc mầm bệnh và
chăm sóc tôm bố mẹ............................................................................................................... 45
2.2.3. Thiết lập các gia đình tôm sú tạo thế hệ Go và G1....................................................... 46
2.2.4. Tách chiết, tinh sạch và xác định nồng độ DNA tổng số từ mô cơ tôm sú.........48
iv


2.2.5. Điện di kiểm tra DNA trên gel agarose.......................................................................... 49
2.2.6. Kỹ thuật AFLP đánh giá đa hình hệ gen........................................................................ 50
2.2.7. Phân tích kết quả AFLP trên máy xác định trình tự tự động sử dụng điện
di mao quản và phần mềm phân tích đoạn................................................................... 54
2.2.8. Kỹ thuật GBS phân tích hệ gen tôm sú.......................................................................... 55
2.2.9. Chú giải các đoạn trình tự và xác định gen liên quan............................................... 58
2.2.10. Xác định trình tự amino acid của contig và đánh giá mức độ tương đồng
với gen mã hóa protein quan tâm.................................................................................... 59
2.2.11. Phương pháp KASP.............................................................................................................. 60
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU..................................................................................... 61
3.1.

Đa hình AFLP ở các quần đàn tôm sú Việt Nam................................................... 61

3.1.1. Kiểm tra hoạt tính cắt DNA của cặp enzyme EcoRI và MseI................................. 61
3.1.2. Tách DNA tổng số từ tôm sú để thực hiện kỹ thuật AFLP....................................... 62
3.1.3. Kết quả thực hiện phản ứng tiền chọn lọc....................................................................... 62
3.1.4. Đa hình AFLP trong các quần đàn và giữa các quần đàn tôm sú...........................64
3.1.5. Cây phát sinh chủng loại giữa các quần đàn tôm sú Việt Nam............................... 78
3.2.

Sản xuất tôm sú thế hệ Go, G1......................................................................................... 79

3.2.1. Sàng lọc nguồn tôm bố mẹ đầu vào.................................................................................. 79
3.2.2. Thiết lập các gia đình tôm sú thế hệ Go, G1.................................................................... 81
3.3.

Sàng lọc các đa hình nucleotide đơn (SNP) liên quan đến tính trạng
tăng trưởng ở tôm sú........................................................................................................... 85

3.3.1. Giải trình tự, kết nối các đoạn trình tự và thiết lập hệ gen tham chiếu tạm
thời................................................................................................................................................ 85
3.3.2. Sàng lọc SNP.............................................................................................................................. 88
3.3.3. Chú giải gen chức năng từ dữ liệu giải trình tự tôm sú.............................................. 88
3.3.4. Xác định chỉ thị SNP và tương quan giữa các contig chứa SNP với gen
MHC............................................................................................................................................. 91
3.3.5. Xác định vùng tương đồng giữa contig chứa SNP so với gen mã hóa
protein MHC, xác định codon chứa SNP và vị trí tương ứng của chỉ thị

v


SNP trên gen MHC................................................................................................................. 94
3.4. Sàng lọc chỉ thị SNP G>A ở tôm sú tăng trưởng nhanh bằng phương
pháp KASP............................................................................................................................... 97
Chương 4. BÀN LUẬN KẾT QUẢ............................................................................................ 99
4.1.

Chọn địa điểm thu mẫu để nghiên cứu đa hình di truyền........................................ 99

4.2.

Tách DNA tổng số từ tôm sú tạo vật liệu nghiên cứu............................................. 100

4.3.

Kết quả phản ứng tiền chọn lọc AFLP.......................................................................... 102

4.4.

Đa hình AFLP trong các quần đàn tôm sú................................................................... 104

4.5.

Lựa chọn kỹ thuật chỉ thị AFLP để đánh giá đa hình hệ gen tôm sú.................107

4.6.

Quan hệ phát sinh chủng loại giữa các quần đàn tôm sú....................................... 108

4.7.

Tạo vật liệu tôm sú thế hệ Go, G1................................................................................... 110

4.8.

Ứng dụng kỹ thuật GBS để sàng lọc các đa hình nucleotide đơn (SNP) liên

quan đến tính trạng tăng trưởng ở tôm sú.................................................................... 112
4.9.

Sàng lọc chỉ thị SNP G>A ở tôm sú tăng trưởng nhanh bằng phương pháp
KASP và tiềm năng ứng dụng trong chọn giống...................................................... 121

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.................................................................................................... 125
CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN......................................... 126
TÓM TẮT LUẬN ÁN BẰNG TIẾNG ANH....................................................................... 127
TÀI LIỆU THAM KHẢO........................................................................................................... 134
PHỤ LỤC

vi


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CÁC CHỮ VIẾT TẮT
Viết tắt
AFLP
bp

Tiếng Anh
Amplified Fragment Length
Polymorphism

Đa hình độ dài các đoạn
khuếch đại

Base pair

Cặp base

CTPT

Chỉ thị phân tử

DNA

Deoxyribonucleic Acid

EDTA

Ethylene-Diamine-TetraAcetic Acid

et al.
GBS
Gb

Tiếng Việt

Đồng tác giả
Genotyping By Sequencing

Xác định kiểu gen bằng
phương pháp giải trình tự

GigaByte

KASP

Kompetitive Allele Specific PCR

Phản ứng chuỗi trùng hợp
đặc hiệu alen cạnh tranh

LMM

Light meromyosin

Meromyosin chuỗi nhẹ

MAS

Marker-assisted selection

Chọn giống dựa trên
chỉ thị phân tử

MHC

Myosin Heavy Chain

Myosin chuỗi nặng

mtDNA

Mitochondrial DNA

DNA ty thể

NGS

Next Generation Sequencing

Giải trình tự thế hệ thứ mới

PCR

Polymerase Chain Reaction

Phản ứng chuỗi trùng hợp

PCI

Phenol : Chloroform : Isoamyl alcohol

CI

Chloroform : Isoamyl alcohol

QTL

Quantitative Trait Loci

Locus tính trạng định lượng

QC

Quality control

Kiểm soát chất lượng

RFLP

Restriction Fragment Length
Polymorphism

Đa hình độ dài đoạn cắt hạn
chế

RAPD

Random Amplify Polymorphism DNA

DNA đa hình được nhân
bản ngẫu nhiên

vii


RNase
SNP
TE
IHHNV

Ribonuclease
Single Nucleotide Polymorphism

Đa hình nucleotide đơn

Tris-EDTA
Infectious Hypodermal and
Haematopoietic Necrosis Virus

Virus gây bệnh hoại tử cơ
quan tạo máu và cơ quan
tạo biểu mô

LSNV

Laem Singh Virus

Virus gây Hội chứng
chậm lớn

YHV

Yellow Head Virus

Virus gây bệnh đầu vàng

WSSV

White Spot Syndrome Virus

Virus gây bệnh đốm trắng

Visible Implant Elastomer

Chất màu phát xạ
huỳnh quang

VIE
ĐBSCL

Đồng bằng sông Cửu Long

BTB

Bắc Trung Bộ

NTB

Nam Trung Bộ

NB

Nam Bộ

NTTS

Nuôi trồng thủy sản

Dòng A

Dòng tôm sú Ấn Độ Dương

Dòng T

Dòng tôm sú
Thái Bình Dương

Dòng N

Dòng tôm sú Nội địa

Dòng G

Dòng tôm sú Gia hóa

Go

Tôm sú thế hệ Go

G1
F

Fast

Tôm sú thế hệ G1
Tôm sú lớn nhanh

L

Low

Tôm sú lớn chậm

National Center for Biotechnology

Trung tâm Thông tin Công
nghệ sinh học Quốc gia

NCBI

Information

(Hoa Kỳ)

viii


DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 2.1.

Số lượng cá thể thu thập được của bốn dòng tôm sú sử dụng
làm vật liệu gốc (tôm bố mẹ)....................................................................... 40

Bảng 2.2.

Các nhóm tôm sú sử dụng cho nghiên cứu sàng lọc SNP.................40

Bảng 2.3.

Thành phần các mồi sử dụng trong kỹ thuật AFLP.............................42

Bảng 2.4.

Các thiết bị sử dụng trong nghiên cứu ……………………….... 44

Bảng 2.5.

Sơ đồ lai tổ hợp toàn phần bốn dòng tôm khác nhau.......................... 48

Bảng 2.6.

Chu trình nhiệt của phản ứng khuếch đại tiền chọn lọc..................... 52

Bảng 2.7.

Chu trình nhiệt của phản ứng khuếch đại chọn lọc.............................. 53

Bảng 2.8.

Danh sách 22 loại protein liên quan đến tính trạng tăng trưởng
ở họ giáp xác...................................................................................................... 59

Bảng 2.9.

Chu trình nhiệt của phản ứng KASP......................................................... 60

Bảng 3.1.

Nồng độ DNA trung bình của các mẫu tôm sú sử dụng trong kỹ
thuật AFLP.......................................................................................................... 62

Bảng 3.2.

Số lượng và vị trí alen của các mẫu tôm sú vùng biển BTB............65

Bảng 3.3.

Số lượng và vị trí alen của các mẫu tôm sú vùng biển NTB............69

Bảng 3.4.

Số lượng và vị trí alen của các mẫu tôm sú vùng biển NB...............72

Bảng 3.5.

Kết quả xác định số lượng alen trên các quần đàn tôm sú................76

Bảng 3.6.

Kết quả sàng lọc tôm sú bố mẹ đầu vào................................................... 80

Bảng 3.7.

Số lượng gia đình tôm sú thế hệ Go thả nuôi thành công từ 16
phép lai................................................................................................................. 81

Bảng 3.8.

Tỷ lệ góp vật liệu di truyền theo dòng ở thế hệ Go.............................. 83

Bảng 3.9.

Số lượng các nhóm gia đình tôm sú thế hệ G1...................................... 84

Bảng 3.10. Tóm tắt kết quả xử lý dữ liệu giải trình tự GBS................................... 87
Bảng 3.11.

Kết quả chú giải các gen liên quan tính trạng tăng trưởng ở tôm
sú............................................................................................................................. 90

Bảng 3.12. Kết quả xác định SNP trên contig83953 và contig260347...............91
ix


Bảng 3.13. Trình tự amino acid tương ứng của contig83953 và
contig260347...................................................................................................... 92
Bảng 3.14. Các tỷ lệ tương đồng cao nhất giữa contig83953 với protein
MHC...................................................................................................................... 93
Bảng 3.15. Các tỷ lệ tương đồng cao nhất giữa contig260347 với protein
MHC...................................................................................................................... 93

x


DANH MỤC CÁC HÌNH
Trang
Hình 1.1

Tôm sú Penaeus monodon............................................................................... 5

Hình 1.2

Vòng đời của tôm sú.......................................................................................... 8

Hình 1.3

Cơ sở phân tử của kỹ thuật RAPD............................................................. 15

Hình 1.4

Các bước thực hiện kỹ thuật RFLP............................................................ 16

Hình 1.5

Minh họa đa hình microsatellite.................................................................. 17

Hình 1.6

Minh họa SNP trong một đoạn DNA sợi kép ở ba cá thể giả
định........................................................................................................................ 19

Hình 1.7

Các bước chính trong kỹ thuật AFLP........................................................ 21

Hình 1.8

Các bước cơ bản của kỹ thuật GBS........................................................... 36

Hình 2.1

Mẫu tôm sú.......................................................................................................... 45

Hình 2.2

Trình tự các adaptor sử dụng trong xây dựng thư viện GBS...........55

Hình 2.3

Các bước xây dựng thư viện GBS.............................................................. 57

Hình 3.1

Kết quả điện di sản phẩm của phản ứng cắt DNA bằng cặp
enzyme EcoRI và MseI trên gel agarose 1,5% để kiểm tra hoạt
tính của enzyme………………………………………………... 61

Hình 3.2

Điện di sản phẩm của phản ứng tiền chọn lọc....................................... 63

Hình 3.3

Cây phát sinh chủng loại các quần đàn tôm sú thu từ 3 vùng
biển Việt Nam.................................................................................................... 79

Hình 3.4

Kết quả điện di tự động bằng máy 2100 Bioanalyzer đánh giá
thư viện DNA..................................................................................................... 85

Hình 3.5

Phân bố độ dài các contig sau tinh sạch................................................... 87

Hình 3.6

Số lượng SNP ở nhóm tôm sú tăng trưởng nhanh và nhóm tôm 88
sú tăng trưởng chậm.
...................................................................

Hình 3.7

Kết quả chú giải gen chức năng.................................................................. 89

Hình 3.8

Vùng tương đồng nucleotide giữa mạch bổ sung của
contig83953 của tôm sú P. monodon so với trình tự gen MHCa
xi


ở tôm he Nhật Bản P. japonicas.................................................................. 95
Hình 3.9

Vùng tương đồng trình tự amino acid giữa contig83953 của
tôm sú P. monodon với protein MHCa ở tôm he Nhật Bản P.
japonicas.............................................................................................................. 95

Hình 3.10

Vùng tương đồng nucleotide giữa contig260347 so với trình tự
gen MHC1 ở tôm sú P. monodon................................................................ 96

Hình 3.11

Vùng tương đồng trình tự amino acid giữa contig260347 với
protein MHC1 ở tôm sú P. monodon......................................................... 96

Hình 3.12

Kết quả phân tích tín hiệu huỳnh quang trong kỹ thuật KASP
đánh giá tương quan giữa SNP G>A thuộc gen MHC1 với tính
trạng tăng trưởng nhanh ở tôm sú.............................................................. 98

xii


1

MỞ ĐẦU
 Đặt vấn đề
Tôm sú Penaeus monodon Fabricius (1798) là một trong những loài tôm có
kích thước lớn và được coi là loài thủy sản nuôi kinh tế quan trọng ở nhiều nước
trên thế giới. Ở Việt Nam, tôm sú đã và sẽ tiếp tục là một trong những đối tượng
nuôi chủ lực cho xuất khẩu thủy sản đem về ngoại tệ cho đất nước. Diện tích và sản
lượng tôm nước lợ của nước ta ngày càng tăng. Nhu cầu tôm giống hằng năm là 130
tỷ con (trong đó có 30 tỷ con giống tôm sú). Năm 2016, diện tích nuôi tôm là
649.645 ha với sản lượng 657.282 tấn, giá trị xuất khẩu đạt trên 3,15 tỷ USD. Đến
năm 2025, mục tiêu xuất khẩu tôm của Việt Nam đạt 10 tỷ USD; sản lượng 1,1 triệu
tấn trên quy mô 750.000 ha; nhu cầu tôm bố mẹ khoảng 500.000 - 600.000 con,
trong đó nhu cầu tôm sú bố mẹ là 100.000 con/năm (https://laodong.vn).
Chiến lược phát triển ngành nuôi tôm sú ở Việt Nam cũng như ở các quốc gia
nuôi tôm trên thế giới là có được ngành sản xuất tôm sú bền vững, hạn chế tối thiểu
các tác động tiêu cực đến môi trường, sinh thái. Nền tảng cho chiến lược này là chú
trọng phát triển nguồn tôm bản địa với các chương trình nhân giống khoa học để
nâng cao tỷ lệ sống và sự tăng trưởng. Để đạt được mục tiêu này, nghiên cứu cấu
trúc và chức năng của toàn bộ hệ gen tôm sú là vấn đề khoa học cơ bản có định
hướng ứng dụng hết sức quan trọng. Những nghiên cứu chi tiết về genome,
transcriptome, proteome và bản đồ gen tôm sú sẽ cung cấp những thông tin sinh học
quan trọng giúp cho việc xác định các tính trạng cần thiết như tính kháng bệnh, tính
chống chịu các điều kiện bất lợi của môi trường, tính trạng quyết định năng suất và
chất lượng của tôm. Các chỉ thị phân tử (CTPT) cũng như các thông tin khác có
được từ việc nghiên cứu về hệ gen và lập bản đồ gen tôm sú có vai trò rất quan
trọng đối với công tác chọn giống và phát triển ngành công nghiệp nuôi tôm thương
phẩm. Trong lĩnh vực nghiên cứu hệ gen tôm sú để phục vụ cho các mục tiêu nói
trên, nghiên cứu đa dạng di truyền là một trong những hướng nghiên cứu được quan
tâm và có ý nghĩa ứng dụng thiết thực đối với thành công của chiến lược quản lý lâu
dài và bền vững nguồn lợi thủy sản.


2

Ngày nay, các CTPT đang ngày càng trở thành công cụ hữu hiệu được ứng
dụng rộng rãi để đánh giá đa dạng di truyền, xây dựng bản đồ di truyền, ứng dụng
trong nghiên cứu cải tạo, chọn giống tôm chất lượng tốt, sạch bệnh. Trong số đó, chỉ
thị đa hình chiều dài các đoạn được khuếch đại chọn lọc (AFLP) được xem là một
trong những kỹ thuật hiện đại và hiệu quả cho phép đưa ra nhanh chóng và chính
xác một ước lượng độ đa dạng di truyền trong và giữa các quần thể với nhau. Nhiều
kỹ thuật CTPT khác cũng được xây dựng để phát triển các chỉ thị DNA sử dụng
rộng rãi cho nhiều mục đích nghiên cứu. Tùy thuộc vào mục đích cụ thể để lựa chọn
loại CTPT phù hợp. Đối với mục tiêu chọn giống, đa hình nucleotide đơn (SNP)
được xem là một trong những loại CTPT hiệu quả và phổ biến nhất hiện nay để
chọn được các tính trạng quan trọng liên quan đến năng suất và chất lượng giống.
Với những thế mạnh vượt trội, các CTPT ngày nay được sử dụng như những công
cụ chọn lọc đắc lực đối với các tính trạng quan tâm trong các chương trình chọn
giống ở nhiều loài vật nuôi, cây trồng và các loài thủy sản. Việc ứng dụng các CTPT
giúp cho các nhà chọn giống nhận diện chính xác các gen quan tâm nhằm rút ngắn
thời gian chọn giống. Hiệu quả cải tiến giống sẽ gia tăng gấp nhiều lần so với các
phương pháp chọn giống cổ điển nhờ thực hiện việc chọn lọc không cần trực tiếp
trên tính trạng mong muốn mà thông qua CTPT liên kết với tính trạng đó.
Hiện nay, các nghiên cứu về di truyền phân tử trên đối tượng tôm sú vẫn còn ít
và chưa tương xứng với vai trò của một đối tượng nuôi kinh tế quan trọng. Thông
tin về các locus tính trạng định lượng (QTLs) liên quan đến tính trạng tăng trưởng
hầu như rất hiếm. Vì vậy, việc nghiên cứu xác định mối tương quan giữa các SNP loại biến dị phổ biến nhất trong hệ gen - với tính trạng tăng trưởng ở tôm sú để tạo
cơ sở dữ liệu cho các nghiên cứu về chọn giống dựa trên CTPT là hướng nghiên cứu
hết sức quan trọng và thiết thực đối với ngành công nghiệp nuôi tôm sú.
Trong khuôn khổ của Đề tài “Lập bản đồ bộ gen tôm sú (Penaeus monodon)”
thuộc Nhiệm vụ đánh giá di truyền nguồn gen cấp Nhà nước, chúng tôi đã thực hiện
đề tài “Nghiên cứu đa hình hệ gen các dòng tôm sú (Penaeus monodon) Việt
Nam nhằm phục vụ công tác chọn giống tôm”.


3



Mục tiêu nghiên cứu
Đánh giá đa hình hệ gen các quần đàn tôm sú thu từ các vùng biển Việt Nam;

Sàng lọc các đa hình nucleotide đơn (SNP) có tiềm năng liên kết với tính trạng tăng
trưởng bằng cách áp dụng công nghệ giải trình tự gen thế hệ mới (phương pháp
GBS) trên hai nhóm tôm sú tăng trưởng nhanh và tăng trưởng chậm.
 Nội dung nghiên cứu
(1)

Đánh giá đa hình hệ gen ba quần đàn tôm sú thu từ các vùng biển khác

nhau của Việt Nam bằng kỹ thuật AFLP;
(2)

Lai hỗn hợp 4 dòng tôm sú bố mẹ khác nhau về nguồn gốc địa lý để tạo vật

liệu nghiên cứu thế hệ Go và G1;
(3)

Áp dụng kỹ thuật xác định kiểu gen bằng phương pháp giải trình tự (GBS)

để phân tích hệ gen tôm sú thuộc hai nhóm tăng trưởng nhanh và tăng trưởng chậm
thế hệ Go và G1 nhằm sàng lọc các đa hình nucleotide đơn (SNP) liên quan đến tính
trạng tăng trưởng;
(4)

Sàng lọc chỉ thị SNP G>A ở tôm sú tăng trưởng nhanh bằng kỹ thuật PCR

đặc hiệu alen cạnh tranh (KASP) để đánh giá tiềm năng ứng dụng của SNP này đối
với việc đánh giá nhanh chóng và chính xác các cá thể tôm nhằm hỗ trợ trong công
tác chọn giống tôm sú.
 Những đóng góp mới của luận án về mặt khoa học và thực tiễn
(1)

Luận án là nghiên cứu đầu tiên đưa ra đánh giá về đa dạng di truyền của ba

quần đàn tôm sú tự nhiên từ các vùng biển Việt Nam bằng kỹ thuật AFLP.
(2)

Sàng lọc được bộ chỉ thị SNP ở nhóm tôm sú tăng trưởng nhanh làm cơ sở

cho việc tìm kiếm chỉ thị SNP liên kết với tính trạng tăng trưởng nhanh ở tôm sú.
Hai chỉ thị SNP được xác định trong nghiên cứu của luận án là phát hiện đầu tiên về
chỉ thị SNP nằm trong exon của gen MHC ở họ giáp xác. Những kết quả này cung
cấp dẫn liệu khoa học hữu ích cho việc ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn giống
tôm sú.


4

Tóm tắt sơ đồ nghiên cứu
NỘI DUNG NGHIÊN CỨU

Đánh giá đa hình
hệ gen các quần
đàn tôm sú bằng
kỹ thuật AFLP.

Tạo
vật
liệu
nghiên cứu: tôm
sú thế hệ Go và
G1

Sàng lọc SNPs
liên quan đến
tính trạng tăng
trưởng ở tôm sú
bằng kỹ thuật
GBS.

Kỹ thuật KASP
dựa trên chỉ thị
SNP kiểm tra tôm
G1 tăng trưởng
nhanh.

BỐ TRÍ THÍ NGHIỆM

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

1. Thu mẫu tôm sú từ 3
quần đàn BTB, NTB, NB

1. DNA tổng số từ các
mẫu tôm sú

2. Kỹ thuật AFLP đánh giá
đa hình hệ gen.

2. Đa hình AFLP trong các
quần đàn và giữa các
quần đàn tôm sú.

1. Thu mẫu 4 dòng tôm
sú: A, T, G, N

1. Tôm sú bố mẹ sạch
bệnh.

2. Thiết lập các gia đình
tạo thế hệ Go, G1

2. Tôm sú thế hệ Go, G1

1. Tách chiết DNA tôm sú
Go, G1.
2. Giải trình tự bằng GBS
3. Sàng lọc SNPs
4. Chú giải gen chức
năng
5. Xác định tương quan
giữa các contig chứa
SNP so với gen MHC
6. Xác định: vùng tương
đồng giữa contig chứa
SNP so với gen mã hóa
protein MHC, codon chứa
SNP, vị trí tương ứng của
chỉ thị SNP trên gen MHC

1. Thiết kế mồi đặc hiệu
dựa trên trình tự chứa
SNP G>A của gen MHC.
2. Kiểm tra trên 40 cá thể
tôm sú tăng trưởng nhanh
thuộc thế hệ G1.

1. Bộ dữ liệu SNP của 2
nhóm tôm sú tăng trưởng
nhanh và tăng trưởng chậm.
2. Hai chỉ thị SNP nằm trong
vùng exon của gen MHC:

SNP
Contig83953:g.20T>C trên
gen MHCa biến đổi codon



AAA AAG, không làm
thay đổi acid amin Lysine;


SNP
Contig260347:g.19G>A
trên gen MHC1 biến đổi
codon GGA (mã hóa acid



amin Glycine)
GAA (mã
hóa acid amin Glutamic).

28 mẫu đồng hợp tử A:A;
2 mẫu đồng hợp tử G:G;
10 mẫu dị hợp tử G:A.


5

Chương 1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TÔM SÚ Penaeus monodon
1.1.1. Đặc điểm sinh học, phân loại và phân bố địa lý
Tôm sú có tên khoa học là Penaeus monodon do Fabricius mô tả và đặt tên
năm 1798. Tôm sú là một trong số các loài tôm nuôi quan trọng và được phân loại
như sau (Brusca et al., 1990):
Giới: Animalia
Ngành: Arthropoda
Ngành phụ: Crustatacea
Lớp: Malacostraca
Bộ: Decapoda
Bộ phụ: Natantia
Siêu họ: Penaeoidea
Họ: Penaeidae
Giống: Penaeus
Loài: monodon

Hình 1.1. Tôm sú Penaeus monodon
(Nguồn: Nguyễn Hữu Ninh, 2012)
Cơ thể tôm sú có màu xanh đậm, có những vân sắc tố trắng đen ở các đốt
bụng. Phần còn lại của thân biến đổi từ màu nâu sang màu xanh hoặc đỏ (Hình 1.1).


6

Trong các loài tôm nuôi, tôm sú là loài có kích thước lớn (có thể dài đến 270 mm,
nặng 260g hoặc lớn hơn) và là loài tôm thương mại quan trọng (Motoh, 1985).
Tôm có các bộ phận: chủy (cứng, có răng cưa, phía trên chủy có 7-8 răng,
dưới chủy có 3 răng); mũi khứu giác và râu (cơ quan nhận biết và giữ thăng bằng
cho tôm); 3 cặp chân hàm (lấy thức ăn và bơi lội); 5 cặp chân ngực (lấy thức ăn và
bò); cặp chân bụng (rf); đuôi (nhảy xa, điều chỉnh bơi lên cao, xuống thấp); bộ phận
sinh dục (Motoh, 1985).
Tôm sú là loài giáp xác có vỏ kitin bao bọc bên ngoài cơ thể nên sự phát triển
của chúng mang tính gián đoạn và đặc trưng bởi sự gia tăng về kích thước và khối
lượng. Sau mỗi lần lột xác, cơ thể tôm sú tăng nhanh về kích thước. Quá trình này
phụ thuộc vào môi trường nước, điều kiện dinh dưỡng và giai đoạn phát triển của cá
thể. Tôm sú thuộc loại dị hình phái tính, con cái có kích thước lớn hơn con đực ở
cùng độ tuổi. Khi tôm trưởng thành phân biệt rõ đực cái thông qua cơ quan sinh dục
phụ bên ngoài. Cơ quan sinh dục chính của con đực nằm ở phía trong phần đầu
ngực, bên ngoài có cơ quan giao phối phụ nằm ở nhánh ngoài đôi chân ngực thứ 2,
lỗ sinh dục đực mở ra hốc háng đôi chân ngực thứ 5. Tinh trùng thuộc dạng chứa
trong túi. Con cái có buồng trứng nằm dọc theo mặt lưng phía trên, hai ống dẫn
trứng mở ra ở khớp háng đôi chân ngực thứ 3. Bộ phận chứa túi tinh gồm 2 tấm
phồng lên ở đôi chân ngực thứ 4 và thứ 5 dưới bụng tôm. Tuổi thành thục sinh dục
của tôm đực và tôm cái trong tự nhiên là từ tháng thứ tám trở đi (Nguyễn Văn
Thường và Trương Quốc Phú, 2009).
Vùng phân bố: Tôm sú thuộc loài rộng muối nên chúng có mặt rộng từ Ấn Ðộ
Dương sang hướng Nhật Bản, Ðài Loan, phía Ðông Tahiti, phía Tây Châu Phi và
phía Nam Châu Úc. Ở nước ta, tôm sú xuất hiện dọc theo bờ biển Ðông và vùng đảo
o

o

Phú Quốc. Nhìn chung, loài này phân bố từ kinh độ 30 E đến 155 E và từ vĩ độ
o

o

35 N đến 35 S xung quanh các vùng xích đạo như: Philipines, Malaysia, Indonesia
và Việt Nam. Tôm bột (Postlarve), tôm giống (Juvenile) và tôm gần trưởng thành có
tập tính sống gần bờ biển và rừng ngập mặn ven bờ. Khi tôm trưởng thành di
chuyển xa bờ (Motoh, 1985).


7

Vòng đời của tôm sú: Tôm sú từ 8 - 10 tháng tuổi đã có thể tham gia sinh sản.
Chúng đẻ quanh năm nhưng chủ yếu tập trung ở 2 thời kỳ chính là tháng 3 - 4 và
tháng 7 - 10 hàng năm. Tôm cái đẻ trứng nhiều hay ít là phụ thuộc vào chất lượng
của buồng trứng và trọng lượng của cơ thể (Phạm Văn Tình, 2004). Vòng đời của
tôm sú được chia ra làm các giai đoạn: phôi, ấu trùng, hậu ấu trùng, tôm giống, tôm
tiền trưởng thành và trưởng thành (Hình 1.2).
- Giai đoạn phôi: giai đoạn này bắt đầu từ khi trứng thụ tinh và phân cắt thành
2, 4, 8, 16, 32, 64 tế bào, phôi dâu, phôi nang, phôi vị đến khi nở. Thời gian hoàn tất
giai đoạn này khoảng 12 đến 15 giờ tùy thuộc điều kiện nhiệt độ nước.
-

Nauplius: chia làm 6 giai đoạn phụ (N1- N6) kéo dài 2 đến 3 ngày, dinh

dưỡng bằng noãn hoàng.
-

Zoae: chia làm 3 giai đoạn phụ (Z1-Z3) kéo dài 4 - 5 ngày, dinh dưỡng chủ

yếu bằng tảo khuê.
-

Mysis: chia làm 3 giai đoạn phụ (M1-M3) kéo dài 3 - 4 ngày, tôm ăn chủ yếu

là phiêu sinh động vật như ấu trùng Artemia, Branchionus plicatilis...
Hầu hết giai đoạn ấu trùng mất khoảng 9 - 10 ngày, sau đó biến thái sang giai
đoạn hậu ấu trùng (Postlarvae). Giai đoạn này tôm bám thành bể, sống đáy, có hình
dạng giống như tôm trưởng thành. Ngoài động vật phù du tôm ăn cả mùn bã hữu cơ,
sinh vật đáy, 5 - 6 tuần sau trở thành tôm giống. Tôm giống 6 - 8 tháng sau đạt tiêu
chuẩn tôm trưởng thành và có thể tham gia sinh sản (Nguyễn Thanh Phương et al.,
1999). Tôm đẻ trứng vào ban đêm từ 22 giờ đến 3 giờ sáng ngày hôm sau. Trong tự
nhiên tôm thường đẻ một lần trong mỗi chu kỳ lột xác, trong điều kiện nuôi vỗ tôm
có thể đẻ nhiều lần (có thể đến 6 lần) (Thạch Thanh et al., 2005). Trong nghề nuôi
tôm, mùa vụ nuôi và thời gian thu hoạch tôm sú thương phẩm trong năm tùy thuộc
vào điều kiện khí hậu thời tiết của từng vùng (Bộ Thủy sản, 2000).
Trong chu kỳ sống, tôm sú có khả năng thích ứng với độ mặn từ 2‰ - 40‰
tùy thuộc vào giai đoạn phát triển. Giai đoạn ấu trùng và thời kỳ đầu của tôm giống,
chúng thích nghi độ mặn từ 28 - 32‰. Lớn lên, tôm sú thích ứng với độ mặn giảm
dần từ 10 - 15‰, đến cỡ tôm 50 - 70 gam, chúng có thể sống và sinh trưởng nhanh


8



độ mặn dưới 5‰. Khi trưởng thành đến thời kỳ sinh sản, chúng lại có nhu cầu

sống trong độ mặn cao của nước biển. Do đặc điểm này, trong tự nhiên tôm sú sinh
sản ở vùng biển sâu, nơi có độ mặn cao, phát triển thành tôm giống và di cư vào
vùng ven bờ, vùng cửa sông nơi có độ mặn thấp. Đến thời kỳ sinh sản chúng lại
quay ra biển (Vũ Văn Toàn, 2001).

Hình 1.2: Vòng đời của tôm sú
(Nguồn: Motoh, 1985)
1.1.2. Khái quát tình hình nuôi tôm sú trên thế giới và ở Việt Nam
*

Trên thế giới: Những tiến bộ đầu tiên trong công nghệ nuôi tôm diễn ra theo

hướng hoàn thành vòng đời của tôm nuôi vào năm 1934 tại Nhật Bản khi tiến sỹ
Motosaku Fujinaga thành công trong việc kích thích sinh sản cho tôm he Nhật Bản
(Penaeus japonicus) từ ấp nở trứng và ương nuôi ấu trùng từ giai đoạn Nauplii sang
Mysis nhờ sử dụng tảo silic. Những thành tựu của tiến sỹ Fujinaga và các cộng sự
có tầm ảnh hưởng to lớn đối với ngành nuôi tôm. Thành công này cho phép sản xuất
tôm ở giai đoạn hậu ấu trùng ở quy mô thương mại cho các chương trình nuôi và tái
tạo. Những năm 1963, làn sóng phát triển thứ hai của ngành tôm bắt đầu trỗi dậy khi
các nhà khoa học cố gắng chuyển giao các phương pháp của Tiến sỹ Fujinaga sang
các khu vực khác và nhiều loài khác. Địa điểm chuyển giao ban đầu là Mỹ và Đài
Loan (Kungvankij, 1984).


9

Trong số các loài tôm thuộc họ tôm he (Penaeid) thì tôm sú (Penaeus
monodon) là loài tăng trưởng nhanh nhất và khả năng thích ứng tốt nhất với các
điều kiện canh tác. Kỹ thuật nuôi thâm canh tôm sú đã nhanh chóng lan rộng khắp
châu Á và trở thành loài thống trị của tôm nuôi. Trong những năm 1980, năng suất
nuôi tôm sú thâm canh đạt trên 10 tấn/ha, cỡ tôm khoảng 30 gram/con, sử dụng tôm
bố mẹ tự nhiên. Ecuador và Đài Loan (đại diện cho châu Mỹ và châu Á) là những
quốc gia đi đầu trong giai đoạn xuất phát, nhưng Trung Quốc sau đó lại nổi lên
chiếm ưu thế (Kungvankij, 1984).


châu Á, nghề nuôi tôm he có từ lâu với mô hình nuôi truyền thống, năng

suất thấp và chủ yếu tiêu thụ nội địa. Việc xuất khẩu sản phẩm tôm nuôi bắt đầu
hình thành trong những năm giữa thập kỷ 70. Với những tiến bộ về kỹ thuật nuôi và
công nghệ chế biến thức ăn thủy sản thì công nghiệp nuôi thủy sản bắt đầu phát
triển mạnh ở những thập kỷ tiếp theo. Năm 1975, sản lượng tôm nuôi công nghiệp
chỉ chiếm 2,5% tổng sản lượng tôm của thế giới. Trong những năm của thập kỷ 90,
sản lượng tôm nuôi công nghiệp đã tăng lên 30%. Các nước châu Á như Thái Lan,
Trung Quốc, Indonesia, Ấn độ, Việt Nam là những nước sản xuất tôm chủ yếu, sản
xuất 80% sản lượng tôm và Nam Mỹ (chủ yếu là Ecuador) sản xuất khoảng 20% sản
lượng. Khoảng hơn một nửa sản lượng tôm là sản phẩm từ Penaeus monodon, ngoài
ra còn có sản phẩm của các loài tôm khác như: P. vannamei, P. indicus, P.
merguiensis, P. chinensis (Rönnbäck, 2001).
Năm 1999, năng suất nuôi tôm trung bình của thế giới là 0,65 tấn/ha với hình
thức nuôi bán thâm canh là chủ yếu (Rönnbäck, 2001). Tuy nhiên, sự phát triển của
ngành nuôi tôm, đặc biệt ở các nước Đông Nam Á, đã suy giảm với sản lượng dưới
600.000 tấn vào năm 2007 (Aziz et al., 2011). Hiện tượng phát triển bùng nổ nghề
nuôi tôm sau đó suy giảm đã diễn ra như một quy luật ở nhiều quốc gia, đầu tiên
xảy ra ở Đài Loan vào năm 1988, ở Trung Quốc vào năm 1994 (Chanratchakool,
2003). Các quốc gia có nghề nuôi tôm phát triển khác như Thái Lan, Indonesia và
Ecuador cũng xảy ra hiện tượng tương tự chỉ 5-10 năm sau khi phát triển nghề nuôi
tôm thâm canh (Aziz et al., 2011).


10

Trong những năm 1990, bệnh đốm trắng lan rộng trên toàn cầu. Đúng lúc đó,
Hiệp hội nuôi tôm biển Mỹ đã phát triển một dòng tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus
vannamei), tên gọi trước đây là Penaeus vannamei (tôm he Nam Mỹ) sạch bệnh mới
và giới thiệu sang châu Á. Loại tôm sạch bệnh này được nuôi trong ao và cho năng
suất cao. Nông dân nhanh chóng chuyển từ tôm sú tự nhiên, mang nhiều bệnh sang
nuôi tôm thẻ chân trắng sạch bệnh, đồng thời thay đổi phương pháp sản xuất để
giảm nguy cơ dịch bệnh bằng cách giảm thay nước, khử trùng nước và không sử
dụng sinh vật tự nhiên làm thức ăn (Briggs et al., 2005).
Sự du nhập ồ ạt của tôm he Nam Mỹ vào các nước châu Á để thay thế tôm sú
đã làm thay đổi đáng kể tỷ trọng của hai loại tôm nuôi này (Nguyễn Hữu Ninh,
2010). Các chuyên gia cho rằng, sở dĩ tôm chân trắng được nuôi rộng rãi ở các nước
trên thế giới là do công nghệ gia hoá thành công cũng như một đàn lớn tôm bố mẹ
được lọc sạch một số bệnh nguy hiểm, chúng dễ sinh sản và thuần dưỡng, dễ nuôi ở
mật độ cao, đòi hỏi hàm lượng protein trong thức ăn thấp hơn so với tôm sú, chịu
được nhiệt độ thấp và chịu được nước có chất lượng kém hơn so với tôm sú (Vũ
Dũng Tiến và Don Griffiths, 2012). Cùng lúc, sản lượng tôm sú (có nguồn gốc chủ
yếu từ châu Á) lại liên tục giảm, mặc dù hơn 20 năm qua, kinh nghiệm và kết quả
nuôi tôm sú của các nước châu Á đã thu được nhiều thành công đáng kể, giá cả luôn
cao hơn và được nhiều thị trường ưa chuộng hơn. Sự giảm sút sản lượng cũng như
việc các nước châu Á dần từ bỏ đối tượng bản địa quan trọng này, theo các chuyên
gia, chủ yếu là do chưa gia hoá và kiểm soát được dịch bệnh nên không đảm bảo
chất lượng tốt của con giống. Trong lịch sử phát triển ngành nuôi tôm sú, có ba quốc
gia và vùng lãnh thổ là Đài loan, Trung Quốc, Thái Lan đã từng đạt đỉnh cao của
công nghệ nuôi tôm sú, sản lượng cao nhất nhưng cuối cùng cũng bị đổ vỡ và
chuyển sang nuôi tôm chân trắng.
Trong số các hướng nghiên cứu về lĩnh vực nuôi tôm được thực hiện trong hơn
bốn thập niên qua, có lẽ nghiên cứu công nghệ sản xuất tôm giống nhằm chủ động
con giống cho nuôi thương phẩm, giảm thiểu sự phụ thuộc vào nguồn tôm tự nhiên
được triển khai sớm nhất và cũng đạt được nhiều thành công (Aquacop, 1979;


11

Primavera, 1985; Chamberlain & Gervais 1984; Chong & Khoo, 1988;
Withyachumnarnkul et al., 1998; Coman et al., 2007…). Nhờ vậy nguồn tôm giống
hầu như đã đáp ứng được nhu cầu của sản xuất. Nhìn chung, xu thế hiện nay ở các
quốc gia trên thế giới trong sản xuất tôm giống là từng bước gia hóa đàn tôm, tiến
hành các giải pháp công nghệ để khép kín vòng đời, chọn giống, tạo ra các dòng
mới chất lượng cao và tăng trưởng tốt, áp dụng các giải pháp an toàn sinh học để tạo
ra con giống sạch bệnh. Những nỗ lực trong vấn đề gia hoá (tạo tôm bố mẹ) trong
điều kiện giám sát môi trường chặt chẽ và nâng cao chất lượng di truyền được coi là
những vấn đề mấu chốt nhằm đảm bảo được nhiều ưu thế, đồng thời giúp ổn định
cho nghề nuôi tôm, nâng cao hiệu quả và đảm bảo an toàn môi trường.
Theo dự báo của nhóm nghiên cứu về thị trường tôm tại Hội nghị thị trường
thủy sản toàn cầu (GSMC) ở Miami (Mỹ) cuối tháng 1/2018, sản lượng tôm của các
nước sản xuất chính trên thế giới sẽ phục hồi với sản lượng có thể vượt qua 3,5 triệu
tấn năm 2018. Tổng sản lượng này được đánh giá là vượt lên mức cao nhất trong 10
năm qua (2008 - 2018). GSMC ước tính: sản lượng tôm của Ấn Độ có thể đạt
697.000 tấn năm 2018; sản lượng tôm của Ecuador dự kiến tăng từ 469.000 tấn năm
2017 lên 531.000 tấn năm 2018; sản lượng ở Trung Quốc “chạm đáy” năm 2017 với
525.000 tấn và dự kiến sản lượng đạt 625.000 tấn năm 2018. Indonesia cũng dự
kiến tăng sản lượng tôm trong năm 2018 lên 335.000 tấn (Seaman, 2018).
*

Ở Việt Nam: Việt Nam nằm trong nhóm gồm các quốc gia sản xuất tôm sú

hàng hoá lớn nhất thế giới. Nghề nuôi tôm ở Việt Nam đã có từ lâu với hình thức
nuôi quảng canh truyền thống, nguồn giống và thức ăn hoàn toàn từ tự nhiên. Tuy
nhiên, nghề nuôi tôm mới chỉ phát triển mạnh vào những năm cuối thập kỷ 80 khi
sản phẩm tôm được xuất khẩu ra thị trường thế giới. Cùng với sự phát triển của
nghề nuôi tôm, rừng ngập mặn bị phá dẫn đến nguồn giống tự nhiên bị giảm sút, lúc
này người nuôi mới bắt đầu sử dụng giống nhân tạo thả bổ sung vào ao tôm, từ đó
hình thành hình thức nuôi tôm quảng canh cải tiến. Sau đợt dịch bệnh tôm vào năm
1994 - 1995, hình thức nuôi quảng canh truyền thống không còn hiệu quả và gần
như được thay thế hoàn toàn bằng hình thức quảng canh cải tiến. Từ sau khi kỹ


Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

Tải bản đầy đủ ngay

×

×