Tải bản đầy đủ

Nghiên cứu phân loại chi trà (camellia l ) thuộc họ chè (theaceae d don) ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Lê Nguyệt Hải Ninh

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CHI TRÀ (CAMELLIA L.)
THUỘC HỌ CHÈ (THEACEAE D. DON) Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH SINH HỌC

Hà Nội - 2018


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Lê Nguyệt Hải Ninh

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CHI TRÀ (CAMELLIA L.)
THUỘC HỌ CHÈ (THEACEAE D. DON) Ở VIỆT NAM


Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 62420111

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS.TS. Trần Ninh
2. PGS.TS. Nguyễn Trung Thành

Hà Nội – 2018


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan luận án tiến sĩ: “Nghiên cứu phân loại chi Trà
(Camellia L.) thuộc họ Chè (Theaceae D. Don) ở Việt Nam” là công trình
nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và
chưa được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào khác. Tất cả những
tham khảo và kế thừa đều được trích dẫn và tham chiếu đầy đủ.
TÁC GIẢ LUẬN ÁN

NCS. Lê Nguyệt Hải Ninh


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận án này,
Tôi xin bày tỏ sự kính trọng và lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS. Trần
Ninh và PGS.TS. Nguyễn Trung Thành thuộc bộ môn Thực vật học, khoa Sinh
học, trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội là hai thầy
hướng dẫn khoa học đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực
hiện luận án.
Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy cô trong bộ môn Thực vật học, các
thầy cô phụ trách, quản lý đào tạo sau đại học thuộc khoa Sinh học, các cán bộ
phòng Sau đại học của trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia
Hà Nội đã tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện luận
án tại trường.
Tôi xin bày tỏ sự biết ơn đến bà Patricia Short – Chủ tịch Hội Trà quốc
tế, người đã tạo cầu nối để tôi được tiếp cận với các chuyên gia trong lĩnh vực
nghiên cứu này trên thế giới.
Để hoàn thành luận án này, tôi đặc biệt cảm ơn Hội Trà Nhật Bản, đứng
đầu là Chủ tịch hội, GS. Naotoshi Hakoda (Giáo sư Đại học Nông nghiệp và


Công nghiệp Tokyo, nay là Giáo sư danh dự Đại học nữ Keisen) đã giúp đỡ tôi
về chuyên môn trong các hoạt động nghiên cứu; GS. Fumiko Miyamoto, người
luôn động viên và hỗ trợ tài trợ tài chính cho tôi trong các hoạt động khảo sát
thực địa; ThS. Tô Bửu Lưỡng, người giúp kết nối và duy trì các hoạt động với
Hội Trà Nhật Bản; v.v…; Đồng thời, tôi rất trân trọng sự giúp đỡ của gia đình
GS. Chiyomi Uematsu (Đại học Osaka), các cán bộ Vườn Bách thảo và Phòng
thí nghiệm Sinh học của Đại học Osaka trong thời gian tôi thực hiện một số nội
dung nghiên cứu tại Nhật Bản.


Tôi rất cảm động và biết ơn GS.TS. Phan Kế Lộc (Trường Đại học Khoa
học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội), PGS.TS. Nguyễn Khắc Khôi (Viện
Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Viện Khoa học & Công nghệ Việt Nam),
những người đã cho các ý kiến quý báu trong việc hình thành và hoàn thiện
luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn sự hỗ trợ của ThS. Lương Văn Dũng, ThS.
Nguyễn Thị Liễu (Trường Đại học Đà Lạt) trong các hoạt động khảo sát thực
địa cũng như các trao đổi chuyên môn liên quan đến lĩnh vực nghiên cứu.
Tôi cũng xin trân trọng cảm ơn các nhà khoa học, các đơn vị đã ủng hộ,
cung cấp thông tin, tư liệu và cho phép tôi được sử dụng cho nội dung của luận
án. Trong đó có Dr. Li Jiyuan (Trung Quốc), ông Anthony Stephen Curry
(Australia), gia đình cố GS. Shuho Kirino (Nhật Bản), đơn vị xuất bản tạp chí
Novon – Missouri Botanical Garden Press, và các tác giả khác.
Để có được kết quả này, tôi xin trân trọng cảm ơn Sở Nội vụ, UBND tỉnh
Ninh Bình, Ban Giám hiệu Trường Đại học Hoa Lư cùng các đơn vị trong nhà
trường đã tạo điều kiện thuận lợi để tôi tham gia học tập và thực hiện luận án.
Cuối cùng tôi xin cảm ơn gia đình, bạn bè, những người luôn ở bên cạnh,
động viên, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu.
Xin trân trọng cảm ơn!
TÁC GIẢ LUẬN ÁN

NCS. Lê Nguyệt Hải Ninh


MỤC LỤC
Trang

Lời cam đoan
Lời cảm ơn
Mục lục ................................................................................................................ 1
Danh mục các chữ viết tắt .................................................................................... 3
Danh mục các bảng .............................................................................................. 4
MỞ ĐẦU ................................................................................................................... 5

1. Tính cấp thiết của luận án ................................................................................ 5
2. Mục tiêu của luận án ........................................................................................ 6
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án ...................................................... 7
4. Những điểm mới của luận án ........................................................................... 7
5. Bố cục của luận án ........................................................................................... 8
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU.......................................................................9

1.1. Vị trí phân loại và lịch sử biến đổi danh pháp của chi Trà (Camellia L.) .... 9
1.2. Sơ lược lịch sử nghiên cứu phân loại chi Trà (Camellia L.) trên thế giới và
ở Việt Nam ......................................................................................................... 13
1.2.1. Trên thế giới .......................................................................................... 13
1.2.2. Ở Việt Nam ........................................................................................... 18
Chương 2. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU
....................................................................................................................... .22

2.1. Đối tượng nghiên cứu ................................................................................ 22
2.2. Phạm vi nghiên cứu .................................................................................... 23
2.3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................... 23
2.4. Phương pháp nghiên cứu............................................................................. 24
2.4.1. Phương pháp kế thừa............................................................................. 24
2.4.2. Phương pháp hình thái so sánh ............................................................. 24
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ..............................................................29

1


3.1. Lựa chọn hệ thống phân loại cho chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam......... 29
3.2. Đặc điểm hình thái chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam ............................... 34
3.2.1. Dạng cây................................................................................................ 34
3.2.2. Lá........................................................................................................... 34
3.2.3. Hoa ........................................................................................................ 35
3.2.4. Quả và hạt ............................................................................................. 37
3.3. Kết quả phân loại chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam ................................. 38
3.3.1. Các nhánh mới được thiết lập trong chi Trà (Camellia L.) từ sau hệ
thống của Chang (1998) .................................................................................. 38
3.3.2. Thống kê, sắp xếp các taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam
vào vị trí phân loại........................................................................................... 39
3.3.3. Khóa định loại các phân chi và nhánh thuộc chi Trà (Camellia L.) ở
Việt Nam ......................................................................................................... 42
3.3.4. Đặc điểm các taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam .............. 44
3.4. Tổng hợp giá trị của các taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam. 128
3.4.1. Giá trị trực tiếp ................................................................................... 128
3.4.2. Giá trị gián tiếp................................................................................... 132
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ..............................................................................137

Kết luận ............................................................................................................ 137
Kiến nghị .......................................................................................................... 138
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA NGHIÊN CỨU SINH CÓ
LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN .............................................................................139
TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................140
PHỤ LỤC

Phụ lục 1. Bản đồ địa điểm mẫu nghiên cứu của chi Trà (Camellia L.) ở Việt
Nam
Phụ lục 2. Hình ảnh và hình vẽ các taxon nghiên cứu
Phụ lục 3. Một số hình ảnh nghiên cứu của nghiên cứu sinh
Phụ lục 4. Bảng tra cứu tên khoa học và tên Việt Nam

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT


A
BM
CR
DD
DLU
E
EN
G

Herbarium Arnold Arboretum, Harvard University, Cambridge, USA.
British Museum (Natural History Museum), London, UK.
Rất nguy cấp (Critically Endangered)
Thiếu dữ liệu (Data Deficient)
Dalat Univerrsity Herbarium, Da Lat, Vietnam.
Royal Botanic Garden, Edinburgh, Scotland.
Nguy cấp (Endangered)
Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, Suisse,
Switzerland.
GH
The Gray Herbarium, Harvard University Herbarium, Cambridge, USA.
GXFI
Guangxi Institute of Forestry, China.
GXMI Guangxi Institute of Traditional Medical & Pharmaceutial Sciences,
China.
HBG
Biozentrum Klein Flottbek und Botanischer Garten der Universität
Hamburg, Germany.
HITBC Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, China.
HN
Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources, Hanoi,
Vietnam.
HNF
Forest Inventory and Planning Institute, Hanoi, Vietnam
HNU
Herbarium, Vietnam National University, Hanoi, Vietnam.
HPNP Herbarium of Pumat National Park, Nghean, Vietnam
IBK
Botanical Institute of Guangxi, China.
IBSC
South China Botanical Garden Herbarium, China.
Tổ chức bảo tồn thiên nhiên thế giới (Intenational Union of Conservation
IUCN
of Nature and Natural resources)
K
The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, Surrey, UK.
KUN
Kunming Institute of Botany, Academia Sinica, China.
L
Naturalis Biodiversity Centre, formerly Leiden University, Netherlands.
M
Botanische Staatssammlung München, Munich, Germany.
MO
Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, USA.
NCU
The University of North Carolina Herbarium, North Carolina, USA.
NSW
National Herbarium of New South Wales, Part of the Royal Botanic
Gardens and Domain Trust Sydney and Office of Environment and
Heritage, Sydney, Australia.
P
Muséum National d’Histoire Naturalle, Paris, France
PE
Institute of Botany, Academia Sinica, China.


R
SCBI
SGN

Hiếm – có thể sẽ nguy cấp (Rare)
South China Institute of Botany, Academia Sinica, China.
Herbarium, Southern Institute of Ecology, Vietnam Academy of Science
and Technology, Ho Chi Minh city, Vietnam.
SING
Singapore Botanic Gardens Herbarium, Singapore.
SRI
Silviculture Research Institute, Vietnamese Academy of Forest Sciences,
Hanoi, Vietnam
SYS
Sun Yatsen University, China.
T
Bị đe dọa (Threatened)
United States National Herbarium, Smithsonian Institution, Washington,
US
DC, USA
VNM
Herbarium, Institute of Tropical Biology, Ho Chi Minh city, Vietnam.
VU
Sẽ nguy cấp (Vulnerable)
Trung tâm giám sát bảo tồn quốc tế (World Conservation Monitoring
WCMC
Center)

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng

Nội dung

Trang

1.1

Một số hệ thống phân loại của họ Chè và vị trí của chi Trà
(Camellia
L.)
Các hệ thống phân loại chi Trà (Camellia L.) điển hình từ 1874 -

12

1.2

15

1974
2.1

Các địa điểm khảo sát thực địa trong quá trình nghiên cứu (09/2012
- 01/2017)

26

3.1

Kết quả sắp đặt các nhánh mới được thiết lập vào hệ thống phân
loại của Chang (1998)

39

3.2

Kết quả thống kê, sắp xếp các taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) ở

40

Việt Nam vào vị trí phân loại
3.3

Sự khác biệt trong khung phân loại nhánh Oleifera và nhánh
Paracamellia giữa một số hệ thống

63

3.4

Danh sách loài có địa điểm phân bố được bổ sung so với thống kê
của Tran Ninh (2002)

124

3.5

Tổng hợp thông tin về các loài đã được đánh giá mức độ nguy cấp

135


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Họ Chè (Theaceae) do Mirbel thiết lập và công bố năm 1813 chứa đựng
hai chi là Camellia và Thea (theo Coward, 1816). Hai chi này được Linnaeus
mô tả năm 1753 (Linnaeus, 1753a, 1753b) và hiện nay chi Thea được xem là
synonym của Camellia.
Giới hạn của họ Chè (Theaceae) nói chung và chi Trà (Camellia L.) nói
riêng về sau có nhiều thay đổi, nhưng chi Trà (Camellia L.) vẫn luôn là một chi
lớn nhất trong họ. Tính chất “lớn” ở đây thể hiện ở số lượng loài luôn chiếm ưu
thế so với các chi khác trong họ. Tuy nhiên, theo thời gian và tùy theo các hệ
thống, các quan điểm phân loại khác nhau mà số lượng loài cũng dao động khá
lớn: 82 loài (Sealy, 1958), trong khoảng 200 - 280 loài (Chang, 1981; Chang &
Bartholomew, 1984; Chang & Ye, 1993; Chang, 1996, 1998); 119 loài (Ming,
2000; Ming & Bartholomew, 2007).
Về phân bố, các loài thuộc chi Trà (Camellia L.) tập trung chủ yếu ở
Đông và Đông Nam châu Á với trung tâm phân bố là Nam và Tây Nam Trung
Quốc, sự đa dạng giảm dần theo hướng Bắc - Nam (Chang & Bartholomew,
1984). Nghiên cứu gần đây nhất về chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam ghi nhận
50 taxon (Tran Ninh, 2002), chiếm khoảng 20% tổng số loài của chi, đồng thời
đưa đến giả thuyết Việt Nam là một trong những trung tâm đa dạng chính của
chi Trà (Camellia L.).
Hiện nay, nghiên cứu về chi Trà (Camellia L.) nói chung và nghiên cứu về
mặt phân loại trong chi nói riêng là một hướng mở. Các công trình nghiên cứu
của Trung Quốc (quốc gia có 80% các loài thuộc chi Trà - Camellia L. là bản
địa), các nước khác ở Châu Á như Ấn Độ, Nhật Bản và các nước Úc, Mỹ,…
đang dần đem đến một cái nhìn tổng thể, tường tận về chi Trà (Camellia L.).
Tuy nhiên, một quan điểm thống nhất trong xem xét chi Trà (Camellia L.), nhất
là ở quan điểm phân loại thì đến nay vẫn chưa đạt được. Sở dĩ như vậy là vì:

5


- Mỗi một trong số những đặc tính riêng lẻ để nhận biết các loài trong chi,
trong họ lại có thể quan sát thấy trong các đại diện của các họ Thực vật có hoa
khác;
- Sự không thống nhất giữa các kết quả nghiên cứu dựa trên các phương
pháp nghiên cứu khác nhau. Các nghiên cứu dựa trên phương pháp phân loại giải
phẫu, phân loại izoenzym hoặc phân loại bằng ADN có thể giúp làm rõ hơn,
củng cố cho các kết quả phân loại hình thái, song nhiều trường hợp xuất hiện
các mâu thuẫn khi đối chiếu kết luận từ các nghiên cứu này;
- Sự lai thường xuyên giữa các loài, cộng với sự đa bội hóa làm cho
chúng trở thành các taxon phức tạp về mặt phân loại.
Các vấn đề được đặt ra trong chi ngày càng nhiều, khó có thể được giải
quyết trong thời gian ngắn, và gây khó những nhà phân loại khi nghiên cứu về
đối tượng này.
Ở Việt Nam, các loài thuộc chi Trà (Camellia L.) được phát hiện và có
những nghiên cứu đầu tiên từ nửa cuối của thế kỷ 19. Gần đây, chi Trà (Camellia
L.) được quan tâm nghiên cứu nhiều hơn. Liên tiếp có các công bố cho khoa học
về các phát hiện mới trong chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam. Tuy nhiên, từ sau
thống kê của Tran Ninh (2002) về chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam thì đến nay
vẫn chưa có một thống kê cập nhật, một nghiên cứu về mặt phân loại trong chi.
Xuất phát từ các lý do nêu trên, luận án: “Nghiên cứu phân loại chi Trà
(Camellia L.) thuộc họ Chè (Theaceae D. Don) ở Việt Nam” được thực hiện
nhằm cung cấp một kết quả về phân loại chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam một
cách có hệ thống, đầy đủ và chính xác, đóng góp dữ liệu vào tổng thể hệ thực vật
Việt Nam.
2. Mục tiêu của luận án
- Lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp cho các taxon thuộc chi Trà
(Camellia L.) ở Việt Nam.


- Hoàn thành việc phân loại, thiết lập khóa định loại các phân chi, nhánh,
loài và thứ cho chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam một cách có hệ thống, đầy đủ
và chính xác.
- Cung cấp mô tả chi tiết, các hình ảnh, hình vẽ minh họa cho các taxon
nghiên cứu và các dữ liệu khác có liên quan như sinh học và sinh thái, phân bố,
mẫu nghiên cứu.
- Tổng hợp giá trị của các taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
- Kết quả nghiên cứu của luận án sẽ góp phần bổ sung dữ liệu cho chi Trà
(Camellia L.) ở Việt Nam, làm cơ sở cho việc biên soạn các phần có liên quan
trong bộ “Thực vật chí Việt Nam”.
- Kết quả nghiên cứu của luận án có thể phục vụ cho công tác nghiên cứu,
đào tạo các chuyên ngành có liên quan; là cơ sở cho các nghiên cứu bảo tồn,
nhân giống và phát triển các đối tượng trong chi Trà (Camellia L.).
4. Những điểm mới của luận án
- Cho đến nay, đây là công trình đầu tiên nghiên cứu đầy đủ và có hệ
thống về phân loại chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam. Các taxon thuộc chi Trà
(Camellia L.) ở Việt Nam hiện biết gồm 70 loài và 01 thứ, được sắp xếp trong
hệ thống gồm
4 phân chi và 20 nhánh.
- Góp phần phát hiện và công bố 03 loài mới cho khoa học, gồm Camellia
luongii Tran & Le (2015), Camellia ninhii Luong & Le (2016), Camellia
tuyenquangensis D. V. Luong, N. N. H. Le & N. Tran (2017); bổ sung dữ liệu
cho cho 04 loài, gồm Camellia yokdonensis Dung & Hakoda, Camellia phanii
Hakoda
& Ninh, Camellia thanxaensa Hakoda & Kirino, Camellia hirsuta Hakoda &
Ninh
để đáp ứng các điều kiện công bố hữu hiệu theo Luật Danh pháp Thực vật Quốc
tế.


- So với thống kê gần nhất về chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam của Tran
Ninh (2002), nghiên cứu của luận án đã bổ sung 27 loài, bổ sung địa điểm phân
bố cho 14 loài.


5. Bố cục của luận án
Luận án gồm 150 trang, được chia thành các phần:
-

Mở đầu (04 trang)

-

Chương 1. Tổng quan tài liệu (13 trang)

- Chương 2. Đối tượng, phạm vi, nội dung và phương pháp nghiên cứu (07
trang)
-

Chương 3. Kết quả nghiên cứu (108 trang, chia trong 04 mục và các tiểu mục)

-

Kết luận và kiến nghị (02 trang)

- Danh mục các công trình khoa học của nghiên cứu sinh có liên quan đến luận
án (01 trang, gồm 09 công trình – 08 tiếng Anh, 01 tiếng Việt).
- Tài liệu tham khảo (11 trang, gồm 137 tài liệu tiếng Việt, Anh, Pháp, Đức,
Trung Quốc, Nhật, La tinh, Hà Lan, và các website)
Phần Phụ lục (93 trang, gồm 01 bản đồ, 89 ảnh màu minh họa cho 206 chi
tiết và 71 hình vẽ minh họa cho 377 chi tiết của các taxon nghiên cứu, 03 trang
hình ảnh nghiên cứu của nghiên cứu sinh, 01 bảng tra cứu taxon theo tên khoa
học và 01 bảng tra cứu taxon theo tên Việt Nam).


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Vị trí phân loại và lịch sử biến đổi danh pháp của chi Trà (Camellia L.)
Chi Trà (Camellia L.) thuộc họ Chè (Theaceae).
Theaceae sensu stricto là một họ Thực vật có hoa được điều tra, nghiên
cứu rộng, thể hiện qua số lượng lớn các ghi chép, công bố, các dữ liệu hình thái,
giải phẫu, cổ sinh vật, tế bào học, v.v… Một nghiên cứu được công bố gần đây
của Vega & Ochoterena, 2004 (theo Prince & Parks, 2001; Prince, 2007) dựa
trên 60 đặc tính hình thái trong họ đã chỉ ra rằng Theaceae sensu stricto không
phải là một nhóm tự nhiên.
Tên họ Theaceae do Mirbel thiết lập và công bố năm 1813 (theo Coward,
1816). Cùng thời điểm, Mirbel cũng công bố họ Ternstroemiaceae (theo Krüger,
1841) và họ này được phân biệt với Theaceae ở sự đính bao phấn, hình dạng bao
phấn, sự mở quả, thêm một số đặc điểm có thể quan sát bằng mắt thường và các
đặc điểm hiển vi khác. D. Don (1825) đã gộp Theaceae vào Ternstroemiaceae,
điều này được Lindley (1831) khẳng định tính chuẩn xác (theo Prince, 2007).
Trong hai tên, tên họ Theaceae là tên được bảo toàn sau đề xuất của Tiểu ban
Tên họ tại Đại hội Thực vật Quốc tế lần thứ 9 năm 1959 (Montreal, Canada),
thống nhất và công bố trong Luật Montreal 1961.
Nhiều hệ thống phân loại cho họ Chè đã được thiết lập dựa trên dữ liệu
hình thái, dữ liệu phân tử và được đề cập trong nhiều tài liệu. Tuy nhiên, không
có hệ thống phân loại nào là hệ thống duy nhất được sử dụng gần đây. Một số hệ
thống công bố trong khoảng 100 năm trở lại đây, điển hình cho các hệ thống
được trích dẫn thường xuyên nhất được giới thiệu trong bảng 1.1. Qua đó để
thấy được sự biến đổi hệ thống của họ Chè nhưng đồng thời thấy rằng tên chi
Trà (Camellia L.) luôn được bảo toàn theo thời gian.
Linnaeus (1753a, 1753b) đề cập đến tên chi Camellia sensu lato lần đầu
tiên trong “Systema Naturalia” và “Regnum Vegetabile” cùng với tên chi Thea
dựa trên ghi chép của Kaempfer (1712) về một số loài trà ở Nhật Bản. Đề cập
bao gồm minh họa chi tiết về Thea chinensis, mô tả và minh họa về Camellia
japonica,


và mô tả Thea sasanqua. Linnaeus lấy nguyên mẫu tên “Thea” của Kaempfer,
còn tên “Camellia” do Linnaeus đặt để tưởng niệm một nhà truyền giáo đạo
Thiên Chúa – Georg Joseph Kamel (1661 – 1706), người đầu tiên đề xuất đưa
Camellia japonica – “Hoa hồng của người Nhật” vào trồng ở Châu Âu.
Sweet (1818) lần đầu tiên sáp nhập hai chi Thea và Camellia, đồng thời
chọn Camellia là tên chung (Phụ lục 2 - PL 2.1).
Trong lịch sử phân loại, chi Trà (Camellia L.) có một số các synonym như
Calpandria, Desmitus, Drupifera, Kemelia, Sasanqua, Theaphylla, Tsia,
Tsubaki, Camelliastrum, Dankia, Glyptocarpa, Kailosocarpus, Parapiquetia,
Piquetia, Stereocarpus, Theopsis, Yunnanea. Số lượng các synonym và việc
trích dẫn các synonym không hoàn toàn giống nhau ở các tài liệu. Lịch sử của
một số synonym được giới thiệu dưới đây:
- Dankia Gagnep. (1939) được thiết lập như một chi đơn loài chứa đựng
Dankia langbianensis Gagnep. được thu thập ở “B-dlé” và “Dankia, Langbiang”, Việt Nam, ban đầu được xem là một thành viên của họ Điều nhuộm
(Bixaceae). Phạm Hoàng Hộ (1991) đã chuyển chi Dankia Gagnep. vào chi Trà
(Camellia L.). Mặc dù không có lời giải thích nào từ tài liệu của Phạm Hoàng
Hộ (1991), song rõ ràng các mô tả của hoa và quả của Dankia Gagnep. phù hợp
với chi Trà (Camellia L.), cụ thể là chúng có “5 lá đài, 5 cánh, nhị nhiều, quả
nứt thành 5 mảnh và có trụ quả trung tâm”. Việc trích dẫn Dankia Gagnep. dưới
dạng một synonym của chi Trà (Camellia L.) có thể gặp trong Prince (2007),
nhưng lại không được tìm thấy trong Chang & Bartholomew (1984).
- Tsubaki Kaempf. ex Adans. và Tsia Kaempf. ex Adans. (1763) được ghi
nhận là synonym lần lượt của chi Camellia L. và Thea L. trước khi có sự sáp
nhập của chi Thea vào Camellia.
- Piquetia Pierre ban đầu là tên một nhánh được được Pierre (1886) thiết
lập trong chi Thea L. để chứa đựng loài Thea piquetiana Pierre ex Laness. - loài
trà được phát hiện ở Việt Nam. Hallier f. (1921) nâng Piquetia lên bậc chi –
Piquetia (Pierre) Halier f. chứa đựng loài duy nhất – Piquetia piquetiana (Pierre


ex Laness.) Hallier f.. Sealy (1958) chuyển Piquetia piquetiana vào chi Trà
(Camellia L.), do đó Piquetia (Pierre) Hallier f. trở thành synonym.
- Hallier f. (1921) thiết lập thêm chi Stereocarpus Hallier f. để chuyển
dịch và chứa đựng Thea dormoyana với tên gọi được thay đổi Stereocarpus
dormoyanus Hallier f.. Sau đó, cũng chính Sealy (1958) chuyển loài này về chi
Trà (Camellia L.), chứng minh thuyết phục các đặc điểm của Stereocarpus
dormoyanus thuộc về chi Trà (Camellia L.) và tạo ra một nhánh đơn loài bên
trong chi để chứa đựng loài này.
- Nakai (1940) căn cứ sự khác biệt ở đặc điểm “bao phấn đính gốc với
một trung đới hẹp” và “biến dị của cụm hoa không giống như các loài còn lại
của chi Trà (Camellia L.)” để tách một số loài từ chi Trà (Camellia L.) ở Trung
Quốc và Nhật Bản, thiết lập hai chi mới gồm Camelliastrum Naikai và Theopsis
(Cohen- Stuart) Nakai. Song về sau, Tuyama (1980) đã kiểm tra các tiêu bản và
nhận thấy những ngoại lệ và khác biệt đó là không đủ để hình thành các chi mới
ở trên.
- Hu (1956a) thiết lập chi đơn loài Yunnanea Hu trên cơ sở tách ra từ chi
Trà (Camellia L.) một loài ở Vân Nam, Trung Quốc là Yunnanea xylocarpa Hu
được biết đến từ một tiêu bản duy nhất. Hu mô tả chi dựa trên đặc điểm quả
không mở, một đặc điểm khác biệt với chi Trà (Camellia L). Tuy nhiên, Chang
(1981) đã chuyển Yunnanea xylocarpa trở lại chi Trà (Camellia L.) và tên
Yunnanea Hu trở thành synonym.
Chang & Bartholomew (1984) liệt kê hai chi Kailosocarpus Hu và
Parapiquetia Hu là synonym của chi Trà (Camellia L.) dưới dạng nomen nudum
do hai chi này được công bố nhưng lại thiếu bản mô tả để đảm bảo các điều kiện
công bố hữu hiệu.
Qua xem xét những biến đổi danh pháp của chi Trà (Camellia L.) có thể
thấy cho dù giới hạn của chi Trà (Camellia L.) có những thay đổi nhất định trong
lịch sử, nhưng một cách chắc chắn, chi Trà (Camellia L.) là một chi tồn tại liên
tục, một chi Camellia “lớn”, được định nghĩa rộng, hiện nay có khoảng 100 300 loài tùy từng quan điểm.


Bảng 1.1. Một số hệ thống phân loại của họ Chè và vị trí của chi Trà (Camellia L.)
Ghi chú: - Vị trí của chi Trà (Camellia L.) được đánh dấu màu tối;

Melchior (1925)

- Chữ in hoa chỉ Tông, chữ gạch chân chỉ Phân tông, chữ nghiêng chỉ Chi;
- Hệ thống của Ye (1990) và Takhtajan (1997) theo Prince (2007).
Sealy (1958)
Ye (1990)
Takhtajan (1997)
Prince & Parks (2001)
Airy-Shaw (1936)

CAMELLIEAE

CAMELLIEAE

GORDONIEAE

Camelliinae

Camelliinae

Camelliinae

Camellia

Camellia

Camellia

Camellia

Camellia

Camellia

Piquetia

Tutcheria

Pyrenaria

PYRENARIEAE

Tutcheria

Polyspora

Stereocarpus

Piquetia

Yunnanea

Tutcheria

Pyrenaria

Pyrenaria

Tutcheria

Stereocarpus

Tutcheria

Pyrenaria

Stewartia

Laptaceinae

Franklinia

Laplacea

Gordiniinae

Polyspora

Gordonia

Pyrenaria

Schiminae

Gordonia

Laplacea

GORDONIEAE

Stuartia

Laplacea

Pyrenaria

Gordiniinae

Schima

SCHIMEAE

Schiminae

Gordonia

Schima

Franklinia

Apterosperma

Hartia

Schima

Franklinia

Stewartiinae

THEAE

Gordiniinae

THEAE

GORDONIEAE

THEAE

Laplacea

Parapyrenaria

Gordonia

Apterosperma

Gordonia

GORDONIEAE

Laplacea

GORDONIEAE

Laplacea

Polyspora

Franklinia

Franklinia

Schima

STEWARTIEAE
Stewartia

Stewartia

Hartia

12

STEWARTIEAE
Stewartia

Franklinia
Gordonia
Schima
STEWARTIEAE
Stewartia


1.2. Sơ lược lịch sử nghiên cứu phân loại chi Trà (Camellia L.) trên thế giới
và ở Việt Nam
1.2.1. Trên thế giới
Cây chè – Camellia sinensis (L.) Kuntze là loài đầu tiên được biết đến
trong chi Trà (Camellia L.), ban đầu dưới tên Thea sinensis L. (Linnaeus,
1753a). Những bản ghi cổ nhất về cây chè và công dụng của nó đã được tìm
thấy ở Trung Quốc hơn 2000 năm trước. Loài thứ hai của chi Trà (Camellia L.)
được công bố là Camellia japonica L. (Linnaeus, 1753b). Loài thứ hai này
được Linnaeus điều chỉnh từ chi “Tsubakki” của Kaempfer (1712), song những
đề cập và minh họa đầu tiên của loài do Cleyeri (1689) công bố dưới tên
“Tzumacky”. Những ghi chép và minh họa chi tiết về Thea sinensis và
Camellia japonica của Kaempfer (1712) là những căn cứ quan trọng để
Linnaeus (1753a, 1753b) thiết lập hai chi Thea L. và Camellia L., trong đó
Thea sinensis thuộc chi Thea L. (Class Polyandria Monogynia) và Camellia
japonica thuộc chi Camellia L. (Class Monadelphia Polyandria). Loài thứ ba
thuộc chi Trà (Camellia L.) được biết đến là Camellia fraterna Hance (1862)
được công bố dựa trên các mẫu do Cunningham thu thập ở đảo Chu Sơn,
Chiết Giang, Trung Quốc những năm
1700-1702.
Việc hợp nhất hai chi Thea L. và Camellia L. bởi Sweet (1918) đã gây ra
những tranh cãi giữa các nhà thực vật học kéo dài hơn 100 năm sau đó. Sự
thống nhất về việc hợp nhất và lấy tên ưu tiên là “Camellia” đạt được nhờ các
bàn thảo, sự ra đời của Điều 46 trong Luật Brussels (1912) và sự đồng thuận tại
Đại hội thực vật quốc tế lần thứ 6 (Amsterdam, Hà Lan, 1935) với việc cho
rằng 2 tập “Species Plantarum” của Linnaeus (1753a, 1753b) công bố lần lượt
cho hai loài Thea sinensis L. và Camellia japonica L. xem như được xuất bản
cùng thời điểm.
Chuyên khảo đầu tiên về chi Trà (Camellia L.) - “A Monograph on the
Genus Camellia” gồm 8 trang khổ đúp (20” x 27”), 5 bản vẽ màu của Curtis &
Pope (1819) đề cập tới hai loài Camellia japonica và Camellia oleifera.
Chuyên khảo thứ hai về chi Trà (Camellia L.) - “Illustrations and
Descriptions of the Plants which compose the Natural order Camellieæ, and of
13


the Varieties of Camellia japonica, cultivated in the garden of Great Britain”
của

14


Chandler & Booth (1831), trong đó 36/40 trang đề cập đến các thứ của
Camellia japonica, phần còn lại là mô tả và minh họa cho ba loài gồm
Camellia maliflora, Camellia oleifera và Camellia reticulata.
Chuyên khảo thứ ba về chi Trà (Camellia L.) là công trình của Seemann
(1859). Chuyên khảo ghi nhận 40 cái tên khác nhau đã được công bố liên quan
đến chi Trà (Camellia L.), nhưng từ quan điểm cá nhân, Seemann đã sáp nhập
và rút con số loài xuống còn 12. Seemann là tác giả cuối cùng còn duy trì Thea
và Camellia như hai chi phân biệt.
Dyer (1874) lần đầu tiên chia chi Trà (Camellia L.) thành các nhánh và
ước đoán chi có khoảng 14 loài (khi đó chi vẫn nằm trong họ
Ternstroemiaceae). Dyer mô tả 4 loài, chia vào 2 nhánh tương ứng với 2 chi
của Linnaeus là Camellia proper. và Thea (L.) Dyer. Đây được xem là hệ
thống đầu tiên của chi Trà (Camellia L.).
Pierre (1886) đã xếp 16 loài thuộc chi Trà (Camellia L.) (khi đó vẫn đang
nằm dưới cả tên chi Thea L.) được phát hiện đến thời điểm đó vào 6 nhánh.
Kochs (1900) ghi nhận 21-22 loài cho chi Trà (Camellia L.) nhưng không phân
vào các nhánh đã biết. Cohen-Stuart (1916a) bãi bỏ 2 trong số 6 nhánh của
Pierre, bổ sung 1 nhánh mới và sắp xếp 38 loài vào tổng cộng 5 nhánh.
Melchior (1925) thống kê 50 loài, tách chi Trà (Camellia L). thành 3 chi
Piquetia, Stereocarpus và Camellia, trong đó chi Camellia L. gồm 5 nhánh và
40 loài.
Sealy (1958) ghi nhận và mô tả 82 loài. Với cái nhìn rộng hơn về giới
hạn của chi, không chỉ 5 nhánh của Cohen-Stuart được Sealy duy trì mà cả hai
nhánh Piquetia và Stereocarpus của Pierre (vốn đã bị Cohen-Stuart bãi bỏ)
cũng được giữ lại, đồng thời bổ sung thêm 5 nhánh khác để thiết lập hệ thống
chi Trà (Camellia L.) với tổng cộng 12 nhánh. Hệ thống của Sealy (1958) cho
đến nay vẫn là một tham khảo giá trị đối với các nhà khoa học quan tâm đến
chi Trà (Camellia L.) trên thế giới.
Các hệ thống điển hình nói trên được tóm tắt ở bảng 1.2.

Bảng 1.2. Các hệ thống phân loại chi Trà (Camellia L.) điển hình từ 1874 - 1974
15


Quan
điểm

Dyer

Pierre

(1874)

(1886)

Cohen-Stuart

Melchior

(1916a)

Sealy

(1925)

(1958)

Số loài

4 loài

16 loài

38 loài

40 loài

82 loài

và nhánh
(section)

2 nhánh

6 nhánh

5 nhánh

5 nhánh

12 nhánh

Section 1

Camellia

Camelliopsis

Camelliopsis

Calpandria

Archecamellia

Section 2

Thea

Camellia

Camellia

Eucamellia

Stereocapus

Section 3

-

Euthea

Calpandria

Eriandria

Theopsis

Section 4

-

Calpandria

Eriandria

Thea

Camelliopsis

Section 5

-

Piquetia

Euthea

Theopsis

Piquetia

Section 6

-

Stereocarpus

-

-

Thea

Section 7

-

-

-

-

Corallina

Section 8

-

-

-

-

Calpandria

Section 9

-

-

-

-

Pseudocamellia

Section 10

-

-

-

-

Heterogenea

Section 11

-

-

-

-

Camellia

Section 12

-

-

-

-

Paracamellia

Cho đến nay, số loài thuộc chi Trà (Camellia L.) trên thế giới được ghi
nhận trong khoảng 100 đến 300 loài và khoảng 80% - 90% trong số đó là loài
bản địa Trung Quốc (Chang & Bartholomew, 1984; Chang, 1998; Ming, 2000;
Gao, Parks & Du, 2005). Cùng với việc sở hữu một số lượng lớn các loài thuộc
chi Trà (Camellia L.), số lượng các công trình nghiên cứu và các công bố của
các nhà khoa học Trung Quốc cũng rất đồ sộ. Dưới đây là một số công trình
nghiên cứu nổi bật được xem là các tham khảo quan trọng đối với các nghiên
cứu về phân loại chi Trà (Camellia L.) trên thế giới.
(1) Chuyên khảo “Camellias” của Chang & Bartholomew (1984) ghi
nhận khoảng 200 loài trong 2 phân chi và 20 nhánh, 90% trong số chúng phân
bố ở nam Trung Quốc, 10% còn lại phân bố ở phía Bắc bán đảo Đông Dương,
Philippin và Indonexia. Trong số 20 nhánh thì chỉ có 2 nhánh với 03 loài không
ghi nhận ở Trung Quốc. Vì vậy, chi Trà (Camellia L.) được xem là đại diện điển
hình của hệ thực vật Trung Quốc. Hệ thống của Chang được điều chỉnh lần cuối
năm 1998, gồm 280 loài trong 4 phân chi, 20 nhánh.
(2) Chuyên khảo “

” của Ming (2000) gồm khóa định

loại và mô tả chi tiết 119 loài thuộc chi Trà (Camellia L.) phân bố ở 14 nước,
16


trong đó có 97 loài ở Trung Quốc. Công trình được chuyển sang tiếng Anh năm
2007 (Ming & Bartholomew, 2007).
Từ sau các hệ thống trên, chưa có một hệ thống nào khác hay một chỉnh
sửa lớn liên quan đến phân loại chi Trà (Camellia L.) trên thế giới.
Bên cạnh các chuyên khảo xuất bản chính thức, dữ liệu từ các website
đáng tin cậy cũng cung cấp những thông tin giá trị về chi Trà (Camellia L.).
“About The Plant List” - một danh sách đang được hoàn thiện về tất cả các loài
thực vật trên thế giới, được xây dựng dựa trên việc kết hợp nhiều bộ dữ liệu, các
danh lục thực vật, thực hiện dưới sự hợp tác giữa vườn Thực vật hoàng gia Kew
và Vườn thực vật Missouri, cùng các chuyên gia thực vật trên khắp thế giới, chi
Trà (Camellia L.) được ghi nhận gồm 625 tên loài và thứ, trong đó 281 tên loài
và thứ được chấp thuận (tính đến 7/12/2015). Tuy nhiên, phần lớn tên gọi trong
số đó được xếp ở mức độ tin cậy trung bình, không có tên gọi nào được xếp ở
mức độ tin cậy cao; điều này gián tiếp cho thấy tính thống nhất phân loại không
cao của các dữ liệu nguồn trong phân loại chi Trà (Camellia L.).
Bên cạnh các nghiên cứu phân loại sử dụng phương pháp phân loại hình
thái, 20 năm trở lại đây, nhiều nghiên cứu phân loại các taxon trong chi Trà
(Camellia L.) đã ứng dụng kỹ thuật phân loại học phân tử nhằm giúp giải quyết
các vấn đề còn tồn tại, đánh giá đầy đủ về tính đa dạng di truyền và quan hệ
chủng loại phát sinh trong chi. Số lượng các công bố khá lớn nên luận án lựa
chọn đề cập một số nghiên cứu có đối tượng nghiên cứu trên 100 loài, thiết lập
được những hệ thống chủng loại phát sinh lớn hoặc có liên quan đến các taxon
thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam.
- Xiao (2001) nghiên cứu hai trình tự intron từ gen ARN polymeraza
(rpb2) và khoảng 2000 nucleotit ở 149 loài thuộc chi Trà (Camellia L.), xây
dựng cây chủng loại phát sinh, trong đó 04 nhánh của chi Trà (Camellia L.)
hình thành các đơn vị huyết thống đơn tố riêng biệt và 3/5 số loài tạo nên một
số nhánh được xác định nhờ màu sắc hoa và phạm vi phân bố địa lý. Công
trình này đem đến nhiều cách nhìn mới và khác với những quan điểm phân loại
sử dụng phương pháp phân loại hình thái truyền thống.

16


- Vijayan, Zhang & Tsou (2009) công bố kết quả phân loại dựa trên phân
tích các trình tự nrITS của 112 loài thuộc chi Trà (Camellia L.), qua đó vừa
đồng

17


thuận (ủng hộ sự hình thành nhánh Oleifera Chang), vừa không nhất trí (việc
chia nhỏ của các nhánh Archecamellia, Piquetia và Sterocarpus) với các hệ
thống phân loại sử dụng phương pháp phân loại hình thái trước đó, đồng thời
đưa ra các đề xuất mới (kết hợp nhánh Theopsis và Eriandra trong phân chi
Metacamellia Chang), v.v…
- Orel & Marchant (2006) cung cấp một số kết quả phân loại dựa trên
phương pháp phân loại bằng ADN. Nghiên cứu phân tích trình tự ADN lục lạp
của một số loài thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Nam Trung Quốc và Việt Nam,
đưa đến 07 kết luận có liên quan đến nguồn gốc, chủng loại phát sinh, sự sáp
nhập của các loài và nhóm loài.
Những kết quả nghiên cứu trên đây cho thấy sự cần thiết của các phương
pháp phân loại hỗ trợ khác bên cạnh phương pháp phân loại hình thái truyền
thống.
Bên cạnh đó, một số hướng nghiên cứu khác cũng đã được thực hiện
nhằm phân loại các taxon trong chi Trà (Camellia L.) trên thế giới, có thể kể
đến:
- Ackerman & Kondo (1980) sử dụng phương pháp phân loại bào tử
phấn hoa, đã thực hiện hơn 50.000 phép đo, cung cấp dữ liệu giá trị để phân
loại 24 loài thuộc chi Trà (Camellia L.). Ao et al. (2002) nghiên cứu vi hình
thái bề mặt vỏ ngoài hạt phấn, phân loại 32 loài và 02 thứ thuộc 17 nhánh trong
4 phân chi trong chi Trà (Camellia L.), đồng thời công bố một kiểu hạt phấn
mới. Các kết quả phân loại căn cứ trên dữ liệu bào tử phấn hoa của các nghiên
cứu trên đều cho thấy đồng thời những thống nhất và không thống nhất khi đối
chiếu với các hệ thống phân loại trước đó.
- Shen et al. (2008) phân loại 63 loài và 2 thứ trong nhánh Oleifera,
Paracamellia, Camellia và Thea dựa trên phương pháp phân tích quang phổ
hồng ngoại. Phương pháp này sử dụng một công cụ phân tích để nhận dạng các
liên kết hóa học trong tất cả các thành phần tế bào (ADN, ARN, protein, màng
tế bào và vách tế bào) nên được xem như phương pháp nhận dạng "dấu vân
tay" phân tử. Kết quả của nghiên cứu vừa hỗ trợ cho phân loại hình thái các
nhánh có liên quan, vừa mở ra khả năng áp dụng rộng hơn cho nhiều nhóm
phân loại khác trong chi hiện đang còn tranh luận.
18


Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

Tải bản đầy đủ ngay

×