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Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 94-0113-0125

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WACHSTUMSREAKTIONEN VON
KEIMLINGEN, HERVORGERUFEN DURCH
MONOCHROMATISCHES LICHT
II.

BLAU UND GRÜN

MITTEILUNGEN AUS DER BIOLOGISCHEN VERSUCHSANSTALT DER KAISERLICHEN
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN

BOTANISCHE ABTEILUNG, VORSTAND

L. v.

PORTHEIM

VON

HELENE JACOBI

MIT

5

TAFELN UND

VORGELEGT

Foitsetzung

In

der

5

TEXTFIGUREN

DER SITZUNG AM

IN

6.

JULI 1916

Wachstumsreaktionen von Keimlingen, hervorgerufen durch mono-

Arbeit;

chromatisches Licht, L Rot,* folgen nun weitere Beobachtungen über die Einwirkung von blauem und

grünem

Licht auf die gleiche Pflanzenart, das

ist

Keimlingen von


Triticiini

vulgare.

Lichtfilter.

Zur Herstellung des monochromatischen

Blau

wurde

eine

U-\'iolglasplatte

verwendet.

Da

sie

jedoch noch das äußerste Rot durchließ, so mußte dieses durch N'orschaltung einer mit Kupfersulfat-

Lösung

gefüllten,

480

an durch.

\i.\i.

Grünfilter

1

war

Eine vorgeschaltete,
tlaß

oii

dicken

grüne

eine
\

Küvette

cui

weggenommen werden,

(ilasplatte,

dicke Kuvette

welche

den

giengen bloß die Strahlen von

.letzt

HOO

Strahlenbezirk

mit .Vnilinblaulüsung

reduziert

ihn

u,p.

— 480

auf 500

[>.[>.

|j.u.

durchläßt.

- 480

jaij.,

so

kein Blau sichtbar war.

Die

vorgesclialteten

l'lüssigkeiten

besorgten gleichzeitig die .\bsorbtion der \-on der Lichtquelle

ausgesandten W'iirmestrahlen.

Es

sei

noch eines

Rotfilters

Erwähnung

getan,

daß

schon

bei

der

benützt wurde und auch jetzt zwecks Vergleichs zur .Anwendung kam.

kombination, welche das .Strahlengebiet 709 aa

1

.\Uad.

^.

II,

— 608

Jncohi, Wachstumsre.Tktionen \on Keimlingen.

Wiss. Wien, Rd. CXXIII.

.\bt.

I,

1914,

p.

Denkschriften der nialheni.-natiirw. Klasse, 94. Band,

Ü17.

u.u.

eingangs genannten Arbeit

Fls

ist

dies eine Glasplatten-

durchläl.it.

Iiervorgeniren

cluicli

monochromatisches

Licht,

I.

Rot. .Sitzber. d.

Ic.


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Jacohi,

H.

Il4

war

Lichtquelle

den

in

meisten

eine Bogenlampe,

Fällen

waren

einzelnen Versuchen

bei

es

elektrische Glühlampen.

Es wurde versucht

die

von

der Bogenlampe

hindurch entwickelten Energiemengen

filter

in

sich

für

und

allein

die

von

durch die

ihr

einigen Beziehungen zu bestimmen.

Licht-

Die Intensität der-

Bogenlampe wurde auf verschiedene Weise gemessen:

Messung der

die direkte

1.

metei's (nach

Ritchie) 961

Lichtstärke ergab mittels Fettfleck-Photometers 97G NK, mittels Photo-

NK.

Die chemische Untersuchung mittels photographischem Papier zeigte ungefähr 1000 NK.

2.

Die Differenz dieser Resultate

ist

vielleicht

blaue Strahlen aussandte. Bei den Lichtfiltern

daß

darauf zurückzuführen,

wurde Zwecks

Kontrolle

Lampe

die

sehr viele

folgende relative Bestimmung

ausgeführt:

Die Bogenlampe sendet durch das Rotfilter Licht
ist,

einer

\-on

Durch das

64mal,

Grünfilter gieng

endlich

durch

das

25 mal

Stärke aus, das 11

wie das mittels einer 25 kerzigen Osramglühlampe durch dasselbe

Filter

Blaufilter

so stark

ausgesandte.

100 mal so starkes Licht hin-

durch, als mittels der genannten Glühlampe.

Versuchsanordnung.

Um

den Zuwachs des Längenwachstums zu bestimmen, kamen zwei Methoden zur Anwendung.

Die erste war eine

Meßmethode,

angegeben: Keimlinge von Tiiticum vulgare
sie

bis 2

1

cm Länge

Auxanometermethode. Vorerst sei
wurden in Töpfen unter dem Dimkelsturz

die zweite eine

erreicht hatten. Je 5 in eiriem

Topfe belassene Keimlinge

erstere kurz

gezogen, bis

dann

sind

in

einem

Kasten dem Licht ausgesetzt worden. Der Kasten besaß einen entsprechenden Ausschnitt für die Licht-

Nach der Belichtung kamen

fllter.

sie

in

einen Dunkelkasten,

welchem

in

sie

mit den k(.)nstant

\'er-

dunkelten Dunkelpflanzen verblieben. Licht- und Dunkelkasten waren gleich groß.
Feuchtigkeits-

kammer

Temperatur:

stante

und Temperaturverhältnisse sind

ziemlich konstante. Ein,

in

der

in

als

Arbeitsraum

verwendeten Dunkel-

diesem Räume aufgestellter Thermograph, zeigte durchwegs kon-

Nur einige Meßversuche wurden

bei

schwankendei- Temperatur

etwas

aus-

geführt.

I.

Es wurden

Reihen von

drei

Meßversuche.

Meßversuchen

hei'gestellt,

einander unterschieden. Die Belichtungszeiten waren:

1

die

15 Minuten und

Minute,

umfaßte Versuche mit Dunkelpfianzen, \'ersuche

Versuchsreihen

durch die Belichtungszeit von

sich

mit

Stunde. Jede dieser

1

und

belichteten

blau

mit grün

belichteten Pflanzen.

Die

Keimlinge

wurden

gemessen und zwar von der

bei

schwachem

Licht

(10

schen Licht ausgesetzt. Nach der Belichtung verblieben
hierauf

zum zweiten Male gemessen und
das

heißt,

den Exponenten aus

die

dem

Rechnung zu Grunde liegenden Längen,

dieser

Kolonne enthält 5 Versuche:

in

3

m

die sechste,

sie

Distanz)

mit

Millimeterpapier

und dann dem monochromati-

1X24'', 2X24'' usw.

im Dunkeln,

wurden

der Versuch dünn abgestellt.

Die nachfolgenden 3 Tabellen enthalten
intensitäten,

NK

.Ansatzstelle der Koleoptile bis zur Spitze

unter

aus

den 2 Messungen

resultierenden

Verhältnisse der zweiten

Messung zur

sind die Durchschnittslängen von je

dem

Striche stehende Zahl,

ist

der

5'

Wachstumsersten.

Die

Keimlingen. Jede

Durchschnitt

der

Durchschnittslängen.

Erste Versuchsreihe.
Trificiiii!

dauer:

1

vulgare

mit

einfachem

blauen

und .einfachem grünen Licht beleuchtet. BelichtungsI, p. 4 und

Minute, Lichtquelle: Bogenlampe. 45 X'ersuche mit ()75 Keimlingen (siehe Tabelle

5 |ll(i und

11

1).


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Wüc-lislitiiisi-ccdiinncii

Die

wohl

Talicllc

die blau,

2

X

auch

Stunden

--I-

gegenüber
aufweisen

erstere

stärker

Pflanze

belichtete

grün

Be-

Üunkel-

zwar

und

Tage

dritten

1.

1.X24

eine

den

pllanzen

Am

ri-

115

des Längenwachs-

schleunigung

tums

Kcitiilni,s:eii.

so-

dul.i

die

nach

Pflanzen

belichteten

•und

zeigt,

als

von

als

letztere.

hat

die grün

stärkste

«.lie

Beschleunigung, die blau belichtete

am \-ierten
Tage ist letztere im Wachstum
verzögert, am fünften wieder am
stärksten beschleunigt, am sechsten
\erzögert, am siebenten beschleunigt, am achten \'erliei't sie die
Beschleunigung, um sie am neunzeigt

ten

schwächer,

sie

Tage wieder zu

ganz ähnlicher Wechsel
der

grün

Ein

zeigen.

bei

ist

zu

belichteten Pflanze

beobachten, nur etwas \erschoben.

Am

neunten Tage,

wo wohl

alle

Reservestoffe verbraucht sind, die

Wachstum

Pflanze daher das
stellt, ist

ein-

die blau belichtete Pflanze

die

längste,

(.lie

kürzeste.

grün

die

belichtete,

Zwecks größerer Übersichtsind

lichkeit

Durchschnitts-

die

resultate dieser 3 Parallelversuchc

auf einem gemeinsamen Koordina-

tensystem eingetragen (Textfig.

1;.

Abszissen sind die einzelnen Tage,
das

heißt

1X24'',

Ordinaten
sitäten.

die

2X24'' usw.,

Wachstumsinten-

Außerdem

sind die

Wachs-

tumsintensitäten dergleichen Zeiten
bei

Kurven durch

allen 3

tierte

Linien verbunden

punk-

und machen

dadurch Beschleunigung oder Ver-

zögerung gegeneinander deutlich
erkennbar.

Kurven

Aus dem Verlauf der

ist

der

Wachstumstempos

Wechsel

•s

§2
^S

,

des

innerhalb einer
blaui

Versuchsreihe

gleichfalls

zu

grün

Triticum vulgare

sehen.

Meßtoße

dunkel

er1

Minute beleuchtet.


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H. J a

116

c

oh

i

Wachstumsintensitäten (Verhältnis der

Messung

i.

Tabelle

1.

:

2.

Messung)

Triiicum vulgare

45 Versuche mit
Die zweite Messung
erfolgt

1

nach

X

24 Stunden

2

X

24 Stunden

3

X

24 Stunden

4

X

24 Stunden

I

grün

blau

dunkel

grün

blau

2-84

1-61

1 66

54

45

grün

blau

grün

blau

dunkel

dunkel

2-78

2-26

8-80

2-12

2-26

8-80

2-74

2

08

2-58

5'64

2-79

2-45

2-21

5-85

2-21

1'98

2-16

4-00

2 79

2-38

2 29

58

Durchschnitt

dunkel





14

46

80

Tabelle

6 70

11.

6-61

TrUicnin vulgare

35 Versuche mit
Die zweite Messung
erfolgt nach:

1

X

X

24 Stunden

dunkel

24 Stunden

grün

blau

dunkel

X

3

24 Stunden

X

4

24 Stunden

blau

grün

3-18

305

5 29

4-65

11 -40

8-50

8-30

7-48

3-22

3-05

3-86

4-00

tl-20

9-70

9-10

8-40

67

2-88

3-77

3-07

12-20

10-20

9-55

9-20

4-66

10-22

11-99

11-20

4 '30

12-12

10-38

12-86

8-75

10 15

9-96

9-83

2

Durchschnitt



2-46

2-69

3-56

3-80

1-96

1-95

6-01

6-40

2-69

2-73

4 69

4-38

M

blau

dunkel

24

63

Tabelle

III.

dunkel

blau

Triticuin vulgare

40 Versuche mit
Die zweite Messung
erfolgt

1

nach;

X

24 Stunden

dunkel

blau

2

X

blau

24 Stunden

grün

dunkel

X

3

24 Stunden

blau

dunkel

4

X

blau

24 Stunden

grün

dunkel

I

Durchschnitt

Die stark

fett

1-67

2-06

1-99

3-36

3-77

6-10

5-00

3-52

1-84

1-74

1-77

4-07

3-85

6-70

6-58

5-70

49

2-23

1-81

2-52

2-86

2-73

5-65

6-50

1-0-70

-90

)-82

1-96

1-94

2-67

2-66

7-70

6-80


-10

3-21

2-35

2-11

5-90

3-60

3-87

4-11

6-23

-55

1-95

1-97

206

3 77

3-32

6-00

h-m

7-47

7-59

3-26

43

-00

31

gedruckten Ziffern zeigen die größte Wachstumsintensität an, die normal gedruckten, die geringste


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11 'acitsliiitisvcakf innen

11'

von Keimlinge)!.

von Triticum vulgare mit blauem und grünem Licht beleuchtet.
Minute beleuchtet.

1

B75 Keimlingen.

b

X

24 Stunden

X

6

24 Stunden

7

X

8X

24 Stunden

24 Stunden

!»X

24 Stunden

1
1

grün

blau

dunkel

blau

Ki'i-iii

dunkel

blau

grün

:

dunkel

blau

grün

dunkel

blau

grün

dunkel

10-00

0-35

9-70

9 46

10-15

11-30

27-10

27 -.50

24 00
-

25-60

24-00

21-50

31-30

25-05

27-40

0-59

9-75

9-70

13-08

13-24

14-23

25-01

20-90

24-00

23-50

22-30

23-40

31-30

26-20

34-20

8-19

0-00

7-80

14-52

13-78

15-14

20-10

15-45

17-39

22-50

25-00

23-40

-

20 00

21-70

34-20

7-75

7-45

7-80

16-14

16-35

16-80

17-10

16-10

17-30

1

40

29-20

21-50

22-90

22-00

17-UO

6-70

5-63

5-74

15-21

16-42

16-53

16-00

13-80

15-00

16-20

19-90

17-60

31-30

25-70

27-40

8-46

7-81

8-14

12-68

13-98

14 80

21-06

18-75

19-55

21-24

24 08

21-51

29-16

24-25

28 04



8

-

15 Minuten beleuchtet.

Keimlingen.

?)'lb

:i

X

24 stunden

dunkel

grün

blau

6

X

24 Stunden

grün

blau

1

dunkel

7

X

blati

1

24 Stunden

grün

dunkel

i

1

1

13-40

11-60

11-80

3 30

12-30

12-35

16-10

18-80

17-45

10-35

10-80

10-95

9-55

10-35

10-60

18-20

17-60

10-23

19-10

1



14-23

15-08

15-79

16-30

14-40

15-00

19-10

19-70

14-40

11-80

14-60

18-00

20-80

13-80

18-50

17-50

10-90

12-20

12-85

16-13

13-00

11.81

27-20

10-00

8-70

11-80

12-91

12-42

13 85

14-27

13-93

15 79

16-50

16-46

17 4»

1

Stunde

Keimlingen.

(3U0

ö

beleuciitet.

X

24 Stunden

6

X

24 Stunden

7

X

24 Stunden

8

X

24 Stunden

!

blau

grün

9-5a

10-35

10-81

9-95

17-60

12-45

12-50

13-65.

8-70

8-90

8-45

9-00

7-65

9-92

9-42

10-32

10-30

-50

11-75

10-80

10-30

9-79

10 45

11-65

10-47

blau

grün

9-40

8-55

0-01

8-61

13-75

Wachs tumsintei

i

dunkel

11

sität.

blau

grün

dunkel

blau

grün

9-27

11-70

11-81

19-80

27-00

20-20

25-86

15-20

14-49

14-80

13-70

10-10

15-40

18-10

U-70

21-20

22-50

17-00

1

25

12-11

1

8-00

9-80

9-40

10-01

11

-00

8-54

11-20

11 -21

11-90

8-40

5 60

14-00

14-25

13-.50

11-07

.13-81

13-38

13-40

16-67

14-10

17-26

dunkel

2



1

dunkel

7

-

05


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H- Jet coli.
Fig.

2.

Zweite Versuchsreihe.
vulgare

Triliciim

monochromati-

mit

schem blauen und grünem Licht
Bogenlampe.

Lichtquelle:

Minuten

15

(Tabelle

II,

beleuchtet.

Belichtungsdauer
4

p.

u.

5 [116

u.

117]).

Sowohl

blau

die

als

auch

giün

die

belichteten Keimlinge zeigen nach 24 Stunden
eine

Verzögerung des Längenwachstums ge-

genüber

Stunden schlägt

Pflanze

um, nach 3

X

das

ist

eine

in

24 Stunden

4X24

nach

Von da ab

Verzögerung

die

belichteten

zögert,

Nach

Dunkelpflanze.

der

7X24

Stunden

X

24

bei der blau

Beschleunigung

ist sie

Stunden

zum Ende

bis

2

wieder ver-

beschleunigt.

der Beobachtung,

bleibt

sie

verzögert

Die Kurve der grünen Pflanze verläuft ganz
ähnlich (Textfig.

2),

doch erscheint

sie

wie

gegen

die

der

der ersten Versuchsreihe

bei

blau belichteten Pflanze verschoben.
ist

Ebenso

auch hier die beschleunigende Kraft

blauen

Lichtes

eine

stärkere,

als

des
des

die

grünen.

Dritte Versuchsreihe.
Triticnin vulgare mit einfachem blauen

grün

blau

Meßta^e

dunhcl

und

Triticum vulgare 15 Minuten

Bei

X

Nach 6

Versuchen

diesen

hält

beleuclitet.

p.

als die

Aus den

Tabelle

in

auch im grünen

und

II

eine

am

die

hier

tritt

die

Beschleunigung,

die

Beschleunigung schon

\-iel

eine

Beschleunigung länger,

belichteten erst

Abt.

H.

2

am

Jacobi,

früher,

und zwar am

Tagen wesentlich

wie die Kurven

in Textfig.

1001.
a.

g.

'S,

zusammengestellten Versuchen geht hervor, daß sowohl im blauen

Exposiüonsdauer von einer Minute oder 15 Minuten, kurze Zeit

schon

zum

für

gegenüber

des Längenwachstums

der

weißes* und rotes Licht- an anderer

Beispiel

1

.Stunde (Tabelle

III,

p.

4

u.

Dunkelpflanze

S;:cl'e

5 J116

am zweiten Tage,

festgestellt.
u.

bei

117]),

so

den blau

sechsten Tage.

Jacobi, Wirkung verschiedener

1911, p.

1,

an.

2.

zeigt sich die Beschleunigung bei den grün belichteten Pflanzen schon

1

Stunde.

nach 2 Tagen wieder

vierten Tage. Diese Keimlinge sind nach 8

Beschleunigung

Diese Erscheinung wurde

auftritt.

Dauert

I

Licht, bei einer

Dunkeln

im

nachher

1

blau belichteten und die Dunkelpflanzen die dieser Tabelle zugehörigen Kurven (Textfig.

7 [119]), zeigen ein ähnliches Bild

als

Bogenlampe. Belichtungsdauer

auch

den grün belichteten Pflanzen

zweiten Tage auf und verschwindet
kürzer

Lichtquelle:

beleuchtet.

Licht

die Verzögerung der blau belichteten Keimlinge durch 5 Tage

24 Stunden zeigt sich jedoch

abklingt. Bei

grünen

0.

Liclitintensität

und Belichlungsdauer.

Ber.

d.

1;.

Akad.

d.

Wiss. in Wien, Bd.

CXX,


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W'achstnnisrcLihlidiicu van Kchuihiiicn.

Diese Beschleunigung

jedoch

ist

in

allen Fällen keine

allemal ein Rückschlag ein, eine N'erzögerung,

tritt

Wechsel

so fort ein

Es

läßt

\-on

Nach

andauernde.

einiger Zeit

wieder eine Beschleunigung folgen kann und

beiden, der so lange anhält, bis die Pflanze ihr

infolge

sich

der

konstant

llf)

Wachstum

einstellt.

Wechsels aus einer einmal beobachteten Beschleunigung oder Ver-

dieses

zögerung kein Schluß auf das Endresultat des Längenwachstums der Pflanze machen, sondern es sind
länger andauernde Beobachtungen innerhalb gleicher Zeitintervalle

von 24 Stunden sich insbesondere

für die

Da auch

notwendig.

Beobachtung des Ablaufs eines Reizes

zu lang erwiesen, wurde eine zweite Methode angewandt, die es ermöglichte,

in

in

die

Intervalle

diesem Falle

als

kurzen Zeitintervallen

genaue Messungen zu erhalten.

II.
Bei diesen

Versuchen wiu-de

Auxanometerversuche.
Au.xanometer verwendet, und zwar zwecks selbsttätiger Registrie-

ein

rung des Längenzuwachses innerhalb gleicher kürzerer

Der Apparat (Textfig.

4,

p.

Intervalle.

8 [120] beFig. 3.

einem lotrecht aufgestellten Klino-

steht aus

7«S

dessen Glaszylinder sich mittels eines

staten,

Uhrwerkes, stündlich einmal
Der

dreht.

Glaszylinder

um

seine

Pergamin-

mit

ist

Achse

papier überzogen. Eine Registrier-Barometerfeder

an den Apparat so angebracht, daß

ist

sie sich ähnlich

wie die Feder des Wiesner-

schen Au.xanometers' leicht mittels Rollen bewegt. Ein Fladen, der über die Rollen
an
ist

Ende

cijiem

an die

.Spitze

die Feder, das

andere Ende

des Keimlings gebunden. Die

zunehmendem Wachs-

senkt sich bei

]''eder

läuft, trägt

tum der Pflanze und schreibt Spiralen aut
den sich di-ehenden Zylinder. Diese Spiralen
sind

nach langsamem oder raschem Längen-

je

wachstum mehr oder weniger weit von
ander

entfernt.

dem

Abstand

Jeder

ein-

entspricht

Wachstumszuwachs des

einstündigen

K'eimlings.

Die meisten Auxanometer\-ersuche wur-

den

in

Dunkelkammer

der

nahezu

aufgestellt,

wiihnt wurde. Die Feuchtigkeit
eine

deren

jo

er- '^

*

war dadurch g

>

Temperatur eingangs

konstante

daß die Keimlinge unter

gleichmäßige,

Gefäß

Wasser

mit

ständigen

wurde

Abschluß

\-erzichtet,

Temperatur

.

befand.

.\uf

.so

bei

|

einen voll-

'S

Wasser

^

der CWocke mit

da auch

.^

2

einer Glasglocke standen, in welcher sich ein

konstanter

J

blau

grün

Triticiim vulgare

grad einstellen mußte.

i

J.

Meßtage

dunkel

sich ein konstantei- Feuchtigkeits-

Wiesnui-, Anal.

u.

I'liys,

der

l'llaiiZ(.-n,

\\

:W.',.

190(j.

1

Sluiuli;

bolcuclilet.


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120

Ja

H.

c

b

I

.

Versuche mit Dunkelpflanzen.
Die Glasglocke, unter der sich die Keimlinge befanden, wurde noch mit einem schwarzen Pappkasten überdeckt. Der Faden

lief

durch eine kleine Öffnung des abschließenden Raumes. Diese Öffnung

war gegen das Eindringen von Licht

gesichert.

Aus den Aufschreibungen der Dunkelpflanzen



rung der Spiralen hierauf

und dann wieder eine .Abnahme derselben,

Wird
Ordinate

bis

zum

man

ersieht

II)

I,



eine anfängliche Annähe-

eine

Zunahme

der Distanzen

gänzlichen Einstellen des Wachstums.

welcher der .Aufschreibung des Wachstums einer Dunkelpflanze entstammt,

ein Streifen,

eines

(Tafel

abgesehen von einigen Schwankungen

Koordinatensystems

benützt,

nahezu ununterbrochen ansteigende Kurve

als

Es

ab.

Abszisse
ist

als

die einzelnen Stunden, so bildet sich eine

Wachstumskurve. Tafel

die große

I.

Versuche mit Lichtpflanzen.

L Mit weißem

Licht:

Tafel 2 zeigt die Kurve einer durch

Weise wie

erfolgte in derselben

bei

1

Stunde mit Bogenlicht belichteten Pflanze. Die Belichtung

den Messversuchen. Da die Pflanze nach der Belichtung dauernd
verdunkelt wurde

(in
^

Flg. 4.

derselben Weise wie bei den

vorhergehenden Versuchen), so zeigt der Spiralenverlauf die
erst

Nachwirkung des

leichtes.

Verdichtungen der Spiralen

auf,

Es

treten zu-

denen wieder

eine Auflockerung derselben folgt. Dies wiederholt

einigemale,

sich

bis

die

das

Pflanze

Wachstum

einstellt.

Stellt

nun

eine .Auflockerung der Spiralen im

Vergleiclie zur Verdichtung derselben ein beschleu-

Wachstum

nigtes

dar,

Längenwachstum des

so wechseln also bei

dem

Keimlings

Be-

belichteten

schleunigungen und Verzögerungen miteinander ab.

Wird

Selbstregistrierendes Auxanometer.

/^
k

sind

also

(Tafel

in

konstantes.

pro

Stunde

gleichen Abständen,

Verlauf

Ihr

in

ein

derselben
Streifen

Weise wie
aus

eines belichteten Keimlings

Längenzunahmen

die

kein

pflanze

= Keimlins;.

Abszisse die Stunden

jedoch

Feder.

ist

als

so

Abstände
zeigt

die

auf der Ordinate
resultierende

ein wellenförmiger.

den

bei der Dunkel-

Aufschreibungen
Ordinate

benützt:

aufgetragen,

auf der

als

Kurve wohl

Ansteigen,

ein

Gegen das Ende verflachen

die

Wellen

2),

Es folgen nun Zusammen.stellungen der Wachstumsaufzeichnungen von Keimlingen, erstens von
solchen, die mit weißem Licht von verschiedener Stärke und Dauer beleuchtet wurden (Tat. I),
zweitens von Keimlingen, die einfachem roten
Pflanzen, die mit

Dauer

und einfachem grünen Licht ausgesetzt waren

schwachem weißen oder

belichtet waren, zeigen ähnlichen Spiralenveriauf.

die .Auflockerungen sind stark

Vergleicht

(Taf.

III).

farbigen Licht oder mit ebensolchem Licht von geringer

Es sind wenige Verdichtungszonen vorhanden,

und anhaltend.

man

hiemit die stark oder lange belichteten Keimlinge,
der Verdichtungen, die sich zwischen die Auflockerungen einschalten.

.so

sieht

man

eine

Vermehrung

Vermehrte oder verminderte Feuchtigkeit hat sowohl bei Dunkeldie

Wirkung das Wachstum

Parallelversuch einer trocken

und

in

seiner

als auch bei Lichtpflanzen nur
Gänze zu beschleunigen oder zu verzögern. Tafel II zeigt den

und einer feuchtgehaltenen Lichtpflanze

einer feucht gehaltenen Dunkelpflanze andrerseits.

einerseits

und den einer trocken


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WachstumsreakiioneH von
Die

waren;

kammer)

die

Luft gezogenen Pflanzen

Auf

Feuchtigkeit,

diese, das

Räume

selben

Spiralen

zeigen,

Dunkel-

kleinen

(einer

zu ersehen, daß die Aufschreibungen der

ist

von einander abstellende

weiter

viel

im

gehaltenen

Luft

Aus den Abbildungen

frei aufgestellt.

haltenen.

trockener

in

121

wurden unter Stürzen gezogen, welche mit Wasser

Luft kultivierten Keimlinge

feucliter

in

abgesclilossen

Kciuilii

feuchter

in

die trocken ge-

als

gesamte Längenwachstum eines Keimlings beschleunigende Wirkung der erhöhten

wurde schon

zeigten auch, daß erhöhte

selbstständigen Arbeit

einer

in

Wirkung

Feuchtigkeit die

hingewiesen.

^

Dieselben Untersuchungen

eines Lichtreizes verschieben, jedoch

nicht auf-

heben könne.

Ganz anders verhalten

sich Temperatureinflüsse.

wechselnden Temperaturen

die Pflanze stark

Ist

ausgesetzt, so treten auch bei der Dunkelpfianze Verdichtungszonen auf.

Die Verdichtungszonen der

Lichtpflanze zeigen wieder eine andere Verteilung als bei konstanter Temperatur. In Tafel
sich zwei Streifen,

den Aufschreibungen einer Licht- und einer Dunkelpflanze,

die

schwankender Temperatur gehalten wurden, entnommen

Räume

Licht- als

Diese

und nur der Erwärmung durch

aufgestellt

auch Dunkelpflanze zur Mittagszeit

Aus den

Tafel

in

stets die größte

zusammengestellten

III

welche mit farbigem Licht beleuchtet wurden,
ähnliche

ist,

wie die

des

Wachstums

bei 5

um

bei

sehr

demselben

zeigt

sowohl

Beschleunigung des Längenwachstums.

Abkühlung allmählich abzuklingen.

bei

den Aufschreibungen von Keimlingen,

aus

zu ersehen, daß

ist

in

Demzufolge

bei

die

Wirkung

dieser Lichtarten eine

Minute blauer Belichtung nur eine einmalige

1

Minuten dauernder Belichtung zeigt die wiederholte Verzögerung

Einwirkung

slärkere

die

Streifen

ist

weißen Lichtes. So

des

Verzögerung zu konstatieren;

auf,

waren

Pflanzen

Sonne ausgesetzt.

die

Erwärmung

gleichzeitig mit der stärksten

tritt fast

Beide

sind.

befinden

II

welche

des

Lichtreizes

Eine

an.

Minuten

5

dauernde grüne

Belichtung hat ebenso wie- eine gleichlange währende weiße, blaue oder rote Belichtung den Wechsel

von Verzögerungen und Beschleunigungen zur Folge. Keinesfalls
Eine länger

mit der einer Dunkelpflanze vergleichen.

Pflanze

Verdichtungszonen;

also

erweisen

sich

läßt sich

wieder Intensitäts-

hier

die

Kurve der

belichtete Pflanze

rot

oder

rot belichteten

zeigt

auch mehr

Dauerwirkungen des Lichtes

wirksam.

Ein
statieren

Vergleich

der

Meßversuche

den

mit

Auxanometeraufschreibungen

folgendes

läßt

kon-

:

Ob im Beobachtungsmomente
von der Phase abhängig,

sich

welcher

in

eine

Wachstumsbeschleunigung oder Verzögerung

vermöge des Reizablaufes

sich die Pflanze

befindet.

ergibt,

ist

Das End-

nach einer bestimmten längeren Versuchszeit hängt von der Zahl und Dauer der Verzögerungen

resultat

und Beschleunigungen

Ob

gleich

ab.

nach Einwirkung des Lichtreizes Beschleunigung oder Verzögerung

der Dosierung des Reizes abhängig, das heißt, von

Es kann

sowohl Beschleunigung

also beides,

auch durch entsprechende Dauer der Einwirkung
Die einerseits aus den Verdichtungen

aus den gleichen
beiläufig

würde

Sinuskurve

einer

entstehen,

wenn

(Textfig.

die

Zu-

5

und

p.

als

Intensität

X

von

Dauer.

auch Verzögerung ebenso durch

erzielt

ist

Intensität als

werden.

und Auflockerungen der Wachstumsspiralen, andrerseits

Wachstumskurve

entstandene

Zeitintervallen

dem Produkt aus

auftritt,

10

[122]).

Abnahme

der

Eine

eines

belichteten

vollständig

Distanzen

auf

genaue
der

Keimlings

Kurve

Ordinate

gleicht

dieser
eine

Art

gleich-

mäßige wäre.
Ist

die

Beeinflussung

der

Pflanze eine

wachstumshemmende, so müssen

abschnitte der Sinuskurve kürzer werden. Läßt die

1

Jg.

H.

Jacobi, Einwirkung von Feuchtigkeit und

1914, Nr. 3/4,

p.

Licht

Hemmung

die

einzelnen Bogen-

nach, wird somit die Wachstumsintensitäl

auf das Längenwachstum von Keimligen. Österr. bot. Zeitschr.,

94.

Denkschriften der mathem.-naturw. Klasse, 94. Band.

17


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H. Jacobi,

122
stärker, so

werden auch

Bogen

länger. Diese

auch

Beschleunigung

die

Beschleunigung
stark, so

dem

einander

also

im allgemeinen umso kürzer sein

die gleiche Ursache,

haben,

wie Reaktion

das

heißt,

welche

Bei

kein

der

Dunkelkeit,

im

anderer

eventuell

Wirkung des

entgegenwirken würde.

Dunkeln weiter
noch

Lichtreizes

kultivierten

und Gegenreaktion.

andere Faktoren

zum

Dies

jedoch

ist

muß

Lichtpflanze

und

schließlich

Abklingen bringen, ob

sie

die

bei

die

Sind

diese

der

beiden gleich

niemals

der

Wirkung

der

Pflanze

etiolierende

nun eine hemmende

Fig. 5.

Hemmung hervorHemmung und

Das wäre möglich, wenn

Verbrauch

der

je länger

von

der Wechsel

müßte, wie vorhin schon erwähnt, die reine Sinuskurve auftreten.

Lichtreiz

Fall.

entsprechen

Folge

zur

müssen

muß

Exponierung im Lichte dauert. Dann aber

die
ruft,

die

die

der

Reservestoffe

oder fördernde war.

.

sinuskurve.
Konstruktion auf der Achse x und Transformation auf das Koordinatensystem

x, y\.

Auf den Vergleich der Wachstumskurve mit der Sinuskurve wird nicht der »mathematischen
Fundierung« vi^egen Wert gelegt; diese wäre schwer genug herzustellen. Das Aufklärende an dem
Vergleiche ist die Darstellungsmöglichkeit der Wirkungsweise eines Lichtreizes, so daß zu erkennen
ist,

daß er nicht ein konstantes Ansteigen der Wachstumskurve

einen wellenförmigen Verlauf gibt, den erst eine Gegenwirkung

zur

zum

Folge

hat,

sondern

daß

er ihr

allmählichen Schwinden bringt.

Das Auftreten von Wachstumsschwankungen, »das Auf- und Abwallen der Zuwachsbewegung«
nach Hofmeister,! wird
oscillationen,

die

auch

in

bei

der Literatur verschiedentlich erwähnt. Pfeffer^ spricht von Wachstumsvölliger

zu den autonomen Bewegungen

1

Pfeffer, Pflanzenphysiologie, IL Bd.,

2

Hofmeister, nach Pfeffer,

a.

Konstanz der äußeren Bedingungen auftreten und die

zählt. Ihre

p. 20.

g. 0., p.

21.

Ursache

findet

er

er deshalb

im Antagonismus der Gewebe und

in


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Wachstumsreaktionen von Keimlingen.
der

Hemmung

Er druckt auch eine Tabelle aus der unten genannten

durch Blattscheiden gelegen.

Hofmeister über

Arbeit von

Wachstum von Spirogyra

das

123

princeps ab. Die Tabelle enthält die Gröl3en-

zunahmen für die Zeitintervalle von je 1 Minute und gibt die Grundlage für das obige Zitat nach
Hofmeister.
Sachs^ nennt diese Zuwachsbewegungen »stoßweise Änderungen des Wachstums«. Die Arbeit,
welcher diese Äußerung entnommen ist, enthält eine größere Zahl von »großen Wachstumskurven«
verschiedener

und

kleiner

Neuere Arbeiten,

die sich mit der

macht

*

primäre Wirkung

Phycomyces uitens

primäre Reaktion

als

ähnliche Versuche

er

Außerordentlich

wellenförmig.

sind

Sachs auch

verfolgt

dieser

so

er

Bemerkung,

seine

ist

sind

die

einer

In

Pflanze

lange,

als

nach

bis

Beigegebene Kurven des Wachstums-

eintritt.

interessan

aber bei

erhält

die

Licht von mehreren

Wachstumsbeschleunigung.

eine

Beide Reaktionen

einigen Stunden die normale Wachstumsgeschwindigkeit
verlaufes

zeigt

schwachem

mit

Helianthus,

mit

Wachstumsverzögerung.

eine

schwankende Wachstums-

die

Kurven

einigen

Wirkung großer Temperaturschwankungen.
Zuwachsbewegung behchteter Pflanzen beschäftigen,

belichtet

kurze Zeit und erhält

durch

Seiten

An

erkennen.

Periode

die starke

von Blaauw^ und Vogt^. Ersterer
späteren Arbeit

Kurven lassen sehr deutlich

dieser

großen

der

innerhalb

Wirkung

geringe

Einzelne

Pflanzen.

geschwindigkeit

p.

daß »beide

527,

Pflanzen in ihrem Reaktionsbild aufs deutlichste die Doppelwirkung zweier antagonistischer Reaktionen
zeigen,

Als

indem eine Antireaktion

Ursache

führt

er

den

daß

an,

der primären

Effekt

ganze Verlauf

»der

Reaktion

wellenartiger

ein

und entgegenarbeitet«.

beeinflußt

indem

ist,

eine

Antireaktion

bald ihren Einfluß auf die primäre Reaktion ausübt«.

Der wellenartige Verlauf des Wachstums muß jedoch nicht auf eine Antireaktion zurückgeführt

Ebenso wie

werden.

Hervorrufung notwendig

genügt

ist,

Schwingungserscheinung nur

physikalischen

einer

bei

auch

hier

nachfolgend eine Beschleunigung hervorzurufen.

Wirkung des

die

Wohl

Lichtes,

auch

zeigt sich

um

eine

Wirkung

die

zu

ein Impuls

ihrer

Verzögerung und

einer Gegenreaktion,

jedoch erst im Abklingen der Reizerscheinung.

Den Vorwurf Blaauw's^ daß
der

kann

messe,

Belichtung

und zwar wählte

handelte,

ich bei den

nur dahin

ich

Versuchen mit weißem Licht,^
daß

widerlegen,

von 24 Stunden. Nur

ich das

es

mir

sich

erst

24 Stunden nach

um

eben

ein

Intervall

für dieses Intei-vall verlangen die Resultate

Den Vorwurf der Inkonstanz der Temperatur glaube
Angeführte widerlegen zu können. Von schwankender

Geltung.

ich durch das in dieser Arbeit auf

[114]

P'euchtigkeit

stets gleich

Die Einwirkung der
'

und

auf die

Feuchtigkeit

ihre Rolle

Des weiteren sind

die

Zuwachsgrößen

1,

nach

auch

schon

Sachs, Ab.

u.

H.

Wachstum,

3,

2,

Würzb.

I,

Zeitschr.

von

Derselbe,

4

E.

Wachstum,

Licht u.

Vogt, Über den
H.

32. Jg.,

Bot., 7. Jg.,

bot. Inst., p.

Bot., 6. Jg., H. 8.

f.

4. H.,

3,

zwei Arbeiten

je 3

II,

Minuten

erstrecken sich

ich erstens in einer eigenen

[1 14, 1

von Ernst

p.

Vogt über den
a.

Einfluß des

die Koleoptile

nach

dem Horizontalmikroskop und stellt die
Auch er erhält mit diesen Größen eine
ebenso wie die Blaauw's nur über kurze Zeit,

reaction usw. Kon. Akad.

Zeitschr.

Bot.,

f.

173.



Über

d.

Einfluß

Blaauw, The prymary photo-growth reaction

6

Jacobi, A.

g. O.,

'

Jacobi: A.

g.

O., p. 20.

u.

v.

Wet.

te

.4mst.,

1914, Vol. XVI, p. 774,

Licht

1914, p. 641.

6

10.

19 u. 121]) berücksichtigt.

fest.

7.

Jg.,

d.

H.

8.

1915, p. 465.

Zuwachsbevvegung

d.

Koleopt. v.

Avaia

saiiva. Ber. d.

deutsch.

Lichtes auf d. Wachst, d. Koleopt. v. Avena sativa. Zeitschr.

1915, p. 193.

p

7 u. 9

103.

Einfluß vertilialer Belichtung auf d.

1914,

(p. 2,

9 und 15 Minuten Dauer mit

Intervallen

Blaauw, The primary photo-growth

3

bot. Ges.,

d.

Versuche habe

der jetzigen Arbeit

zitierten

Wellenkurve. Seine Beobachtungen

" A.

Art

dieser

bei

in

von Avena sativa zu erwähnen. Er beobachtet

Koleoptile

einer Belichtung von

1

2

da

große und fast völlig geschlossene Behälter benützt wurden.

Arbeit untersucht

Lichtes

kann keine Rede

p.

sein,

usw., p. 780.

f.


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Jacohi,

H.

124

da ihn gleichfalls nur die sofort nach der Belichtung auftretenden Zuvvachsgrößen interessieren. Jedenaber

falls

Dauer

es

ist

ein Auf-

mich wichtig, daß sich auch

für

und Absinken der Zuwachsgeschwindigkeit

angeführten Auxanometerversuche) oder nach Tagen

(die

Wegen
muß auch

genau ebenso wie nach Stunden

ergibt,

zuerst beschriebenen Meßversuche).

(die

Übereinstimmung der Meßversuche mit denen am selbstregistrierenden Apparate,

dieser

die

von wenigen Minuten

bei Beobachtungsintervallen

Bemerkung Vogt 's

250) zurückgewiesen werden, nach welcher meine Beobachtung,

(p.

daß 24 Stunden nach der Belichtung von Keimlingen eine Beschleunigung des Längenwachstums
tritt,

Vogt

nicht richtig wäre.

Beschleunigung des Wachstums der Keimlinge schon wenige

erhält eine

Minuten nach der Belichtung und behauptet nun, ohne

zu haben, daß nach 24 Stunden

Minuten

die

Vogt, daß

sie

verschwindet«

von mir benützten Zeitintervalle beobachtet

die

Beschleunigung schon

auftretende Beschleunigung

wieder verschwindet,

abgeklungen
stimmt

1,

2,

Daß

wäre.

wohl;

noch wiederholt abwechselnd mit Verzögerungen wieder
(siehe Tabelle

ein-

nun

unbekannt
ehe

erscheint,

nach

die

jedoch

es

ist

sie vollständig

3).

Zusammenfassung.
1.

Die Einwirkung von monochromatischem Blau und monochromatischem Grün auf das Längen-

wachstum

etiolierter

wurden,

kultiviert

Keimlinge von Triticnm vulgare, welche nach der Belichtung im Dunkeln weiter

hat

von

Beobachtungsintervallen

bei

je

24 Stunden

nachstehende Erscheinungen

zur Folge:
a)

Sowohl blaues
(lniin._^

als

Stunde)

grünes

auch

Licht

Beschleunigung

eine

kürzerer oder längerer Einwirkungsdauer

bei

ruft

des

Längenwachstums der Keimlinge im Vergleich zur

Dunkelpflanze hervor.
h)

Diese Beschleunigung verschwindet nach einigen Tagen;
ein,

c)

welcher wieder eine Beschleunigung

Je länger die

folgt,

die

es

dann

Einwirkung des Lichtes dauert, umso später
im Lichte

d) Bei längerer Exposition

Stunde)

(1

die

tritt

tritt

Verzögerung des Wachstums

gleichfalls abklingt.

die erste

tritt

Beschleunigung

auf.

Grün früher auf

Beschleunigung im

,

als

im Blau.
2.

fachem

Die Einwirkung von Dunkelheit, weißem

blauen

Licht,

zeigt

an

derselben

Pflanzenart

eine

Zunahme, der

Längenwachstums

eine allmähliche

Zeitintervallen resultierende

b)

Kurve

folgt.

diesem

in

einfachem grünen und

roten,

Tritkutii vulgare



bei

einer dauernd verdunkelten Pflanze

Abnahme

ist



1

ein-

Beob-

stündigen

Auxanometer folgende Resultate:

achtungsintervallen, mittels selbstregistrierendem
a) Die Geschwindigkeit des

einfachem

Licht,

Fcvlle

die

anfänglich

zeigt

Die aus Längenzuwachs und den

1

stündigen

große Wachstumskurve.

Die Aufschreibungen eines mit weißem Licht belichteten Keimlings liefern auch eine ansteigende-

Kurve.

Da jedoch

die

Wachstumsgeschwindigkeit keine gleichmäßige

Auxanometeraufzeichnungen Verdichtungen und Auflockerungen,

die

ist,

zeigen die Spiralen der

beim Übertragen

in ein

Koor-

dinatensystem Wellenlinien ergeben.
c)

Diese

Wellenlinien

gleichen

beiläufig

reaktionen bringen die Wellenlinien

einer

zum

Sinuskurve.

Abklingen.

In

der

Pflanze

auftretende

Gegen-


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Wachsltimsyeaktioncn von Keimlingen.
d) Je größer die Intensität oder je länger die

Dauer der Belichtung war, umso häufiger

dichtungen der Spiralen (Wachstumsverzögerungen)
e)

Erhöhte Luftfeuchtigkeit

hat

eine

das

125
treten Ver-

auf.

gesamte Wachstum beschleunigende Wirkung, ohne

die

Wirkungen des Lichtes aufzuheben.
fj Temperaturveränderungen können die Einwirkung des Lichtes vollständig verwischen.

g) Farbiges Licht:

Lichtarten

rot,

treten

blau,

grün hat eine ähnliche Wirkung zur Folge wie weißes. Bei allen drei

Verdichtungen und Auflockerungen

stärkere Intensität oder längere

Licht der Fall

der

Spiralen auf.

Dauer des farbigen Lichtes vermehrt wie

Erstere werden durch
dies

auch

ist.

Denkschriften der malhcin.-naliirw. Klasse, 94. B.ind.

1

3

bei

weißem


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Jacobi,

H

TafeJ I

Tafel n.

-I

I

'

I

Lith.Anst.Th.BannwarTh Wie

''"'1nsT.Th.Bann

warth.Wien.


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Jacobi» H.

:

Wachstumsrcaklioncn von Keimlingen.

Dunkelpflanre.

Tafel

.-ö^.

/

'

'

'

'

'

I

I

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M

I

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Einzelne Stunden

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I

I

M

lilh.Ansi.Th.eannwsnh.Wien.

Deiütsclirifl^nd.kais.Akad.d.Wiss.inatKnalurw.lvliissc,Bd.94.

I.


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Jacobi, H.: Wadisfumsi

Tafel

I

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i
'

i

I

I

I

I

\

t
:

\

\

I

\

\

'

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I

\

\

Lith.AnsI.Th

Einz

I

'

I

'

n.

I

Bannwanh.Wien.


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Jacobi, H.

:

Wachslumsreaklionen von Keimlingen
Tarel

Lilh.AnsI.rh ßaitnviarfh.Wiei

Einzelne Stunden

r'i'ulv.srhi-iriend.kai.s.AU-a(l.(l.\n.s.s.inallLii
H.


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Jacobi, H.: Wachstumsreaktionen von Keimlingen.
Versuchsdauer
Llchtart

3./VI.— 9./V1.

2./VIII.— 14./VIII.

8./V.-13./V.

24./VI1I.-31./VI1I.

aiühlicht

Dunkelpdanze

von

1-25

NK

Bogenlicht

Bogenlicht

Belichtungszeit

Min.

3 Min.

= Intervalle

von 24 Stunden

1

V

Min.

5 Min.

= Verzögerung
Denkschrinend.kai.s..\lvad.d.Wi.ss.Tiialli.iialur\v.Kla


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Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at


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Jacobi, H.; Wachstumsreaktionen von Keimlingen.
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Lichtart

27VHI.— U./Vlll.
Dunkelpdanze

Tafel
8.(V.-13./V.

3./VI.— 9./V1.

24./Vlll.-31./Vin.

6./1X.-12./X.

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