Tải bản đầy đủ

tiểu luận các yếu tố và quá trình phát triển ở thực vật có hoa

Mở đầu

Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới đợc
hình thành và phát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây.
Nhng nó đã nhanh chóng trở thành một trong những vấn đề trung
tâm của sinh học hiện đại. Bởi vì ngời ta cho rằng sau khi phát
hiện mã di truyền thì bớc tiếp theo là nghiên cứu sự thực hiện thông
tin di truyền trong quá trình phát triển của cơ thể. Đó là mối quan
hệ giữa gen và các thông tin điều khiển ở từng gian đoạn phát
triển của cơ thể. Nghiên cứu sinh học phát triển có ý nghĩa vô cùng
quan trọng về mặt lý luận và thực tiễn. Làm sáng tỏ các hiện tợng,
cơ chế, mà mối tơng quan giữa các quá trình để điều khiển sự
phát triển của sinh vật phục vụ cho lợi ích của con ngời.
Tiến hoá luận hiện đại giúp ta hiểu rõ phần lớn các hiện tợng và
cơ chế điểu khiển quá trình phát triển cơ thể sinh vật theo yêu
cầu lợi ích của con ngời ứng dụng trong y học, nông lâm thì lại
chính là nhiệm vụ của sinh học phát triển.
Từ thực tiễn đó tôi tiến hành nghiên cứu đề tài Các yếu tố và quá
trình phát triển ở thực vật có hoa.

1



Phần 1: Cơ sở lý luận
1. Các khái niệm liên quan đến sinh học phát triển
1.1. Phát triển
Phát triển là sự biến đổi, vận động đi lên, có tích chất cách
mạng của vật chất. Phát triển là sự thay đổi đặc tính là trạng thái
của vật chất trong quá trình vận động để đạt đợc một trạng thái
cao hơn. Nh vậy phát triển đợc hiểu nh một dãy những biến đổi
cấp tiến đa vật chất trở nên ngày càng phức tạp hơn, hoàn thiện
hơn.
Khái niệm phát triển đợc hiểu ở nhiều lĩnh vực khác nhau: phát
triển kinh tế, phát triển xã hội, phát triển lịch sử.
-

Phát triển chủng loại: dùng để chỉ sự ra đời từ một nguồn gốc
chung, tổ tiên cùng ban đầu, sau đó xuất hiện các sinh vật có tổ
chức có cấu trúc và hoạt động ngày càng cao hơn, phức tạp hơn,
thích nghi với các điều kiện sống thay đổi.
-

Phát triển cá thể: là sự biến đổi về các đặc điểm cấu trúc

hình thái và các hoạt động sinh lý, hành vi, tâm lý của một cá thể

2


sinh vật từ lúc hợp tử đợc hình thành hay từ lúc tách rời khỏi cơ thể
mẹ cho đến lúc chết.
1.2. Sinh trởng
Là sự tăng kích thớc và khối lợng của sinh vật ở giai đoạn đang
lớn. Trong hai chỉ tiêu này thì chỉ tiêu tăng kích thớc phán ánh quá
trình sinh trởng một cách khách quan hơn vì nó ít phụ thuộc vào
các yếu tố ngoại cảnh nh dinh dỡng hay bệnh lý.
1.3. Sinh sản
Là quá trình tạo ra các cá thể mới thay thế các cá thể già và
chết, duy trì sự phát triển liên tục qua các thế hệ, bảo đảm các
yếu tố di truyền cho thế hệ sau, sự ổn định và phát triển của
quần thể.


Sinh sản là một trong những tính chất đặc trng nhất, phức
tạp nhất của sự sống. Trong quá trình tiến hoá một trong những
yếu tố quan trọng hàng đầu đó là chọn lọc và thích nghi sinh
sản. Trong đấu tranh sinh tồn, những cá thể những quần thể
chiến thắng là những quần thể những cá thể sinh sản tốt hơn,
số lợng tăng nhanh hơn, chiếm u thế về số lợng và lãnh thổ. Hớng
chọn lọc này đã dẫn đến kết quả là các đặc tính về cấu tạo
hình thái, sinh lý, hành vi, tập tính đều thay đổi theo hớng
phục vụ cho sinh sản.
1.4. Phát dục
Là sự biến đổi về số lợng và chất lợng của cơ thể nói chung
và cơ quan sinh dục nói riêng để đạt đợc khẳ năng và đủ điều
kiện thực hiện quá trình sinh sản, là sự thành thục về tính của các
giao tử, có khẳ năng thụ tinh.

3


Phát dục là những biểu hiện bên ngoài và bên trong của cơ thể
sinh vật nh biến đổi về hình thái, các tuyến sinh dục, những đặc
điểm sinh dục nguyên phát và thứ phát. Sự thành thục về sinh dục
và phát dục chỉ xuất hiện khi sinh vật đã sinh trởng và phát triển
đến một giới hạn nhất định, một giai đoạn nhất định, cơ quan
sinh dục của chúng mới có khả năng tạo ra những tế bào sinh dục
đảm bảo thụ tinh có kết quả. Nh vậy phát dục liên quan đến sinh
trởng và phát triển, sinh sản.
2. Cơ sở của sự phát triển cá thể
Sự phát triển của cơ thể có cơ sở phân tử là các hoạt động
của gen và quá trình sao chép ADN, tổng hợp protein, từ đó tạo ra
sự phân hoá tế bào ở các mức độ khác nhau. Cơ sở tế bào của phát
triển cá thể là sự phân bào.
Cơ sở phân tử của sự phát triển cá thể đợc thể hiện qua sự phân
hoá và tác động của gen. Cơ sở di truyền của sự phân hoá là
nguyên phân, nhờ nguyên phân các vật chất di truyền đợc phân
chia cho các tế bào con. Do vậy, các tế bào của các mô khác nhau
đợc phân hoá có kiểu gen giống nhau. Việc nghiên cứu hoạt tính
phân hoá của các gen và xác định các khâu trung gian trong chuỗi
gen- tính trạng là vấn đề chủ yếu trong việc nghiên cứu cơ sở di
truyền của sự phát triển cá thể.
3. Cở sở tế bào của sự phát triển cá thể
Tế bào đợc xem là đơn vị cấu trúc và chức năng của sự sống.
Phát triển là một trong những đặc trng của cơ thể dựa trên cơ sở
của những đơn vị sống. Do đó cơ sở của sự phát triển ở mức độ
tế bào chính là hoạt động phân chia tế bào.
Chu kỳ tế bào là thời gian tồn tại của tế bào từ lúc đợc tạo thành do
kết quả của sự phân chia của tế bào mẹ cho đến lần phân chia

4


của chính nó. Các loại tế bào khác nhau, giai đoạn sinh trởng và
phát triển khác nhau thờng có chu kì khác nhau.
3.1. Phân bào nguyên phân
Đó là hoạt động phân chia nhân và tế bào chất nhng không làm
thay đổi bộ nhiễm sắc thể ban đầu. Bản thân nguyên phân kéo
dài trong 4 kỳ, đợc xác định theo các chỉ tiêu tế bào học.
-

Kỳ trớc: màng nhân tiêu biến, các sợi nhiễm sắc xoắn chặt và

hình thành các nhiễm sắc thể kép riêng biệt, mỗi NST gồm 2 NST
đơn đính nhau ở tâm động. Thoi vô sắc đợc hình thành từ các vi
ống và protein liên kết.
-

Kỳ giữa: mỗi NST kép tập trung thành một hàng trên mặt

phẳng xích đạo của thoi vô sắc, mỗi NST đính với một sợi tơ vô
sắc.
- Kỳ sau: các NST kép tách nhau ra ở tâm động thành 2 nhiễm
sắc thể đơn, mỗi NST đơn trợt về một cực của tế bào trên thoi vô
sắc.
-

Kỳ cuối: nhân mới bắt đầu hình thành ở hai cực của tế bào,
các NST ruỗi ra, thoi vô sắc biến mất.

Quá trình phân chia tế bào chất, thờng đợc tiến hành theo tiến
trình của kỳ cuối để tạo nên 2 tế bào con tách rời nhau hoàn toàn.
Ngau sau khi kết thúc nguyên phân.
Sự phân bào ở tế bào động vật và thực vật diễn ra khác nhau.
Tế bào động vật thực hiện sự phân chia tế bào chất theo cách gọi
là phân cắt. Tế bào thực vật sự tách hai tế bào con đợc thực hiện
theo cách nh sau: trớc tiên, các túi màng đơn đợc tách ra từ thể
gôngi mang nguyên liệu tạo vách tế bào đợc tập hợp tại phần giữa
(mặt phẳng xích đạo) của tế bào mẹ. Tiếp đó các túi này dính
liền nhau tạo nên các đĩa có màng bao quanh, gọi là bản tế bào
(bản giữa). Bản tế bào này lớn lên tích luỹ ngày càng nhiều nguyên

5


liệu xây dựng vách tế bào rồi liên kết với vách tế bào mẹ, cuối cùng
bản tế bào liên kêt với màng sinh chất hình thành vách tế bào sơ
cấp ngăn cách 2 tế bào con.
3.2. Phân bào giảm phân
Giảm phân là quá trình giảm số lợng NST lỡng bội (2n) thành
đơn bội (n). giống với nguyên phân giảm phân cũng trải qua chính
các kỳ cùng tên: kỳ trung gian, kỳ trớc, kỳ giữa, kỳ sau, kỳ cuối.
Khác với nguyên phân, giảm phân trải qua 2 lần phân bào gọi là
giảm phân I, giảm phân II liên tiếp, trong đó hoạt động của NST
của giảm phân II cơ bản giống trong nguyên phân
Kết quả từ một tế bào mẹ tạo ra 4 tế bào con.
4. Sinh trởng của tế bào
Sinh trởng của tế bào gồm 2 pha:
+ Pha phân chia
+ Pha kéo dài, pha giãn
4.1. Pha phân chia
Khác với động vật sự phân chia tế bào thực vật chỉ sảy ở tế bào
mô phân sinh. Trong pha phân chia, tế bào bắt đầu sự tồn tại từ
thời điểm xuất hiện do sự phân chia của tế bào mẹ. Sau đó, tế
bào lớn lên đạt đợc kích thớc của tế bào thì phân chia.
Mô phân sinh đỉnh nằm ở chồi ngọn, chồi bên, đầu rễ. Các tế
bào sinh trởng trong mô phân sinh đỉnh phân chia làm tăng số lợng tế bào đó là sinh trởng sơ cấp.

6


Mô phân sinh lóng nằm ở đốt cây hoà thảo, Cau , Dừa, Tre...
Sinh trởng của các tế bào ở mô phân sinh lóng làm cho đốt dài ra,
cây vơn cao lá dài ra...
Mô phân sinh tiền tợng tầng nằm giữa libe và bó mạch. Hoạt động
của mô phân sinh này làm cho cây tăng trởng về đờng kích thân,
cành, rễ... đó là sinh trởng thứ cấp.
Sự phân chia tế bào bắt đầu từ khi nhân bắt đầu phân chia
(sự phân chia nhân) là sự kiện quan trọng nhất, liên quan đến sự
tái tổ chức, cấu trúc tế bào, có thể quan sát dới kính hiển vi, trong
khi kỳ trung gian thì không quan sát đợc.
Sau đó xuất hiện màng polysacarit ở giữa tế bào chia tế bào thành
2 phần. Màng này nhanh chóng tăng trởng hình thành vách tế bào.
Có những trờng hợp phân chia mà vách tế bào không hình thành
kết quả hình thành tê
Đặc trng của phân chia tế bào là để quá trình này diễn ra thuận
lợi cần có các hoóc mon hoạt hoá sự phân chia, xytokynin. Ngoài ra,
auxin và gibeligin cũng có vai trò khích thích nhất định trong quá
rình phân chia.
Sau khi tế bào phân chia từ 3-5 lần, các tế bào chuyển sang pha
sinh trởng kéo dài trừ những tế bào khởi đầu của mô phân sinh
vẫn tiếp phân chia.
4.2. Pha kéo dài
Đầu tiên của giai đoạn kéo dài là sự xuất hiện không bào.
Không bào lúc đầu có khích thớc nhỏ, số lợng nhiều. Các không bào
nhỏ liên kết với nhau thành những không bào to hơn, tạo nên một
không bào duy nhất có khích thớc lớn, chiếm 90% thể tích tế bào.
Sự xâm nhập của nớc vào không bào gây nên sức trơng lớn, giúp

7


cho tế bào giãn nhanh bằng cách tạo lực đẩy lên thành tế bao, làm
cho các vi sợi xeluluro vốn đã bị cắt đứt các liên kết, trợt lên nhau
làm cho các tế bào giãn ra.
Việc tăng cờng tổng hợp xenluloro, pectin, hemikeluloro tạo
nguyên liệu xây dựng thành tế bào mới (vách tế bào thứ cấp).
Điều kiện quan trọng nhất là sự có mặt của các phyto hormon
khích thích sự giãn tế bào. IAA, xytokinin, ngời ta cho rằng, sự biến
đổi hàm lợng và tơng quan giã các phyto hormon và các chất nhận
chúng có vai trò quan trọng.
Các tế bào ngừng phân chia chuyển sang pha sinh trởng kéo
dài kiểu sinh trởng này chỉ tồn tại ở thực vật. Nó là cơ chế quan
trọng bảo đảm tăng diện tích bề mặt lá, chiều dài thân và hệ
thống rễ. Đặc điểm của kiểu sinh trởng này là thể tích của tế bào
tăng nhờ sự hình thành không bào lớn. Nhờ có nồng độ cao của các
chất có thẩm thấu trong dịch bào mà không bào hút đợc nớc. Cùng
với sự gia tăng thể tích không bào, vách tế bào.
5. Các yếu tố ảnh hởng đến sự sinh trởng và phát triển
của thực vật bậc cao
Có nhiều yếu tố ảnh hởng đế sự sinh trởng và phát triển của
sinh vật, nó phụ thuộc vào cờng độ, liều lợng mà các yếu tố đó tác
động vào.
a. Các yếu tố vô sinh
-

Nhiệt độ: Có ảnh hởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến đời sống

của sinh vật thông qua sự biến đổi của các yếu tố khác nh lợng ma,
băng tuyết, độ ẩm, lợng gió bốc hơi.
Liên quan với điều kiện nhiệt độ, loài thực vật chia thành loài a lạnh
sống ở những nơi nhiệt độ thấp và những loài a nhiệt sống ở nhiệt
độ cao. Sống ở nơi có nhiệt độ cao quá trình trao đổi chất của
cơ thể diễn ra mạnh hơn, tuổi thọ thờng thấp hơn.
-

Nớc: Là một trong những chất khoáng quan trọng của cây

trồng. ảnh hởng trực tiếp đến sự sinh trởng và phát triển của thực
vật. Đối với thực vật , thoát hơi nớc đợc coi là một chiến lợc của sự tồn

8


tại. Nói chung lợng chất hữu cơ tích luỹ đợc tỷ lệ thuận với lợng nớc
bốc hơi qua lá. ở những nơi không khí quá ẩm, nhất là những tán
rừng nhiệt đới thờng xuất hiện các dạng sống bì sinh, ký sinh.
-

ánh sáng
Đợc coi là yếu tố sinh thái vừa có tác dụng giới hạn, vừa có tác dụng
điều chỉnh. ánh sáng trắng đợc coi là nguồn dinh dỡng của cây
xanh.Thực vật chia làm 3 nhóm sinh thái: nhóm a sáng, nhóm a bóng
và nhóm chựi bóng, do đó ở thảm thực vật xuất hiện sự phân tầng
của các cây thích ứng với các cờng độ chiếu sáng khác nhau.

-

Đất
Đợc xem là môi trờng sống, hệ sinh thái đặc trng không thể thiếu
của thực vật.

-

Không khí
Cây xanh thu nạp CO2, nhng thải ra O2 trong quá trình quang hợp,
ngợc lại, khi hô hấp mọi sinh vật đều sử dụng O 2 nhng thải ra CO2
duy trì sự ổn định của tỷ số CO2/O2 cho đến thời kỳ cách mạng
công nghiệp. hiện nay tỷ số này đang ra tăng do hàm lợng CO2 bởi
các hoạt động công nghiệp.
b. Các yếu tố hữu sinh
S ảnh hởng của các yếu tố sinh học lên sinh vật chính là các mối
quan hệ của sinh vật với sinh vật trong nội bộ loài và khác loài. Trong
những mối quan hệ nh thế loài này (hay cá thể này) có thể làm lợi
hoặc có thế gây bất lợi cho những loài hay cá thế khác có quan hệ
với nó. Mối quan hệ sinh học trong cùng loài hay khác loài rất đa
dạng, có thể gộp thành hai nhóm chính: Các mối tơng tác dơng,
trong đó thế nào cũng có ít nhất một loài có lợi, không loài nào bị
hại và các mối tơng tác âm, trong đó có ít nhất một loài bị hại,
không có loài nào đợc lợi. Các mối quan hệ cơ bản

9


Quan hÖ trung tÝnh
Quan hÖ h·m sinh
Quan hÖ canh tranh
-

Quan hÖ héi sinh

Quan hÖ céng sinh

10


Phần II: Quá trình phát triển của thực vật bậc cao
1. Nguồn gốc và tiến hoá của Thực vật bậc cao
Về phơng diện tiến hoá, Thực vật bậc cao là một nhóm trẻ
xuất phát từ Thực vật bậc thấp (Tảo). Vấn đề nguồn gốc của
chúng có quan hệ chặt chẽ với sự xen kẽ thế hệ. Chúng chỉ có
thể phát sinh từ những Tảo có xen kẽ thế hệ rõ ràng. Đó là các
ngành Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ. Nhng nhóm Tảo nào là nguồn

11


gốc của Thực vật bậc cao đầu tiên thì hiện vẫn cha đủ tài liệu
để chứng minh.
Một số nhà thực vật học trong đó có Bower (1933) cho rằng
Thực vật bậc cao đi ra từ tảo lục, với lý do sau đây: giữa Tảo lục
và thực vật bậc thấp có một vài điểm giống nhau nh chất màu
quang hợp và sản phẩm đợc tạo thành, sự có mặt của chất cutin
của túi giao tử đa bào ở một vài tảo lục, sau nữa tảo lục có xen kẽ
thế hệ trong chu trình sống .
Họ cho rằng thể bào tử ở Thực vật bậc cao là một tổ chức mới
đợc hình thành do sự thích nghi với điều kiện sống trên cạn.
Một số khác phản đối quan điểm này, lý do là có nhiều loài Tảo
trong chu trình sống sự xen kẽ thế hệ có thể bào tử phát triển.
Điều này chứng tỏ rằng thể bào tử không phải là một tổ chức mới
đợc hình do sự thích nghi với điều kiện sống trên cạn của Thực
vật bậc cao, mà đã có từ tổ tiên của chúng tức là từ tảo.
Từ đó một số các tác giả đề xuất ý kiến cho rằng nguồn gốc
của thực vật bậc cao là từ tảo nâu, với lý do sau:
-

Trong quá trình phát triển tiến hoá, cơ thể Tảo nâu có thể

phân hoá một số mô khác nhau trong đó có mô dẫn và tản đạt
kích thớc lớn.
-

Một số Tảo nâu có hình thành túi giao tử đa bào. Điều này

khiến ta nghĩ rằng từ đó có thể phát triển cơ quan sinh sản đa
bào ở Thực vật bậc cao.
-

Nhiều Tảo nâu có xen kẽ hình thái giống nhau hoặc khác

nhau, trong khi đó một trong những Thực vật bậc cao đầu tiên
(ngành Thông lá) hình nh cũng có xen kẽ hình thái giống nhau.
Tuy nhiên khi kết luận Tảo nâu là tổ tiên của Thực vật bậc cao
cần phải chú ý rằng: ở những dạng Tảo nâu đặc biệt phát triển

12


cao thì tổ chức có mức độ tiến hoá còn cao hơn những dạng
Thực vật bậc cao đầu tiên. Ngoài ra còn một vài điểm đáng chú
ý nữa: ở Tảo nâu có chất màu và chất dự trữ khác so Thực vật
bậc cao (chất màu là diệp lục a, b và chất dự trữ là tinh bột), giao
tử đực ở Tảo nâu không có nhiều roi nh phần lớn Thực vật bậc
cao. Sau cùng, những đại diện đầu tiên của ngành Rêu nh ở lớp
Rêu sừng cơ thể cấu tạo giống Tảo lục.
Từ những điều trên chứng tỏ rằng vấn đề cụ thể của Thực vật
bậc cao còn cha rõ ràng. Tuy nhiên, có thế tin chắc rằng Thực vật
bậc cao xuất phát từ một dạng tổ tiên nào đó thuộc ngành Tảo.
Khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc
cao còn phụ thuộc vào môi trờng mà phát triển thành hai dòng
tiến hoá: tiến hoá đơn bội và tiến hoá lỡng bội
Dòng thứ nhất tiến hoá theo hớng thể giao tử chiếm u thế so với
thể bào tử, cho ra ngành Rêu, ngành này tiến hoá cơ thể dạng
tản đến dạng thân, lá .
Dòng thứ hai, theo hớng thể bào tử chiếm u thế, hình thành tất
cả các Thực vật bậc cao khác. Dòng này phát triển xa hơn, tới
những dạng có tổ chức cao nhất nh: Hạt trần, Hạt kín.
* Ngun gc ca thc vt ht kớn
S tin húa ca gii thc vt ó theo xu hng thit lp cỏc loi thc vt vi kiu
cỏch phỏt trin c nh v phự hp vi s thay i ca s sng trờn mt t, v thc
vt ht kớn l biu hin cao nht ca quỏ trỡnh tin húa ny. Chỳng to thnh thm thc
vt ch yu trờn b mt Trỏi t trong k nguyờn hin ti. Thc vt ht kớn c tỡm
thy t hai a cc ti xớch o, khi m s sng ca thc vt l cú th duy trỡ c.
Chỳng cng rt ph bin trong cỏc vựng nụng ca cỏc con sụng v cỏc h nc ngt,
cng nh cú ớt hn v mt s lng loi trong cỏc h nc mn hay trong lũng i
dng. Tuy nhiờn, cỏc loi thc vt ht kớn thy sinh khụng phi l cỏc dng nguyờn

13


thủy mà được phát sinh ra từ các dạng tổ tiên trung gian trên đất liền. Gắn liền với sự
đa dạng về nơi sinh sống là sự dao động lớn về hình thái chung và kiểu sinh trưởng.
Chẳng hạn, các loại bèo tấm quen thuộc che phủ bề mặt các ao hồ gồm có các chồi nhỏ
màu xanh lục dạng "tản", gần như không thể hiện sự phân biệt giữa các phần - thân và
lá, chúng có một rễ đơn mọc theo chiều đứng xuống dưới nước. Trong khi đó, các cây
thân gỗ lớn trong rừng có thân cây, có lẽ là sau hàng trăm năm, đã phát triển thành một
hệ thống trải rộng bao gồm các cành và nhánh, mang theo nhiều cành con hay nhánh
nhỏ với hằng hà sa số lá, trong khi dưới lòng đất thì hệ thống rễ trải rộng nhiều nhánh
cũng chiếm một diện tích đất tương đương. Giữa hai thái cực này là mọi trạng thái có
thể tưởng tượng được, bao gồm các loại cây thân thảo trên mặt đất và dưới nước, là
các loại cây thân bò, mọc thẳng hay dây leo về cách thức phát triển, cây bụi hay cây
thân gỗ nhỏ và vừa phải và chúng có sự đa dạng hơn nhiều so với các ngành khác của
thực vật có hạt, chẳng hạn như ở thực vật hạt trần.
Các chứng cứ đầu tiên về sự xuất hiện của thực vật hạt kín được tìm thấy trong các
mẫu hóa thạch có niên đại khoảng 140 triệu năm trước, trong thời kỳ của kỷ Jura (203135 triệu năm trước). Dựa trên các chứng cứ hiện tại, dường như là các tổ tiên của
thực vật hạt kín và ngành Dây gắm (Gnetophyta) đã tách ra khỏi nhau vào cuối kỷ
Trias (220-202 triệu năm trước). Các thực vật hóa thạch với một số đặc trưng có thể
xác định thuộc về thực vật hạt kín xuất hiện trong kỷ Jura và đầu kỷ Phấn trắng ( kỷ
Creta) (135-65 triệu năm trước), nhưng chỉ có dưới một số rất ít hình thái thô sơ. Hóa
thạch sớm nhất của thực vật hạt kín, Archaefructus liaoningensis, có niên đại khoảng
125 triệu năm trước[3]. Phấn hoa, được coi là liên quan trực tiếp tới sự phát triển của
hoa, được tìm thấy trong hóa thạch có lẽ cổ tới 130 triệu năm. Sự bùng nổ mạnh của
thực vật hạt kín (khi có sự đa dạng lớn của thực vật hạt kín trong các mẫu hóa thạch)
đã diễn ra vào giữa kỷ Phấn trắng (khoảng 100 triệu năm trước). Tuy nhiên, một
nghiên cứu trong năm 2007 đã ước tính sự phân chia của 5 trong số 8 nhóm gần đây
nhất (chi Ceratophyllum, họ Chloranthaceae, thực vật hai lá mầm thật sự, magnoliids,
thực vật một lá mầm) đã xảy ra khoảng 140 triệu năm trước [4]. Vào cuối kỷ Phấn trắng,
thực vật hạt kín dường như đã trở thành nhóm thống trị trong số thực vật trên đất liền,
và nhiều thực vật hóa thạch có thể nhận ra được là thuộc về các họ ngày nay (bao gồm
dẻ gai, sồi, thích, mộc lan) đã xuất hiện.

14


2. Những hiểu biết mới về sự tiến hoá của cây hạt kín đầu tiên
Khoảng 130 năm trước, Charles Darwin miêu tả nguồn gốc xuất hiện của thực
vật có hoa (tên gọi khác là thực vật hạt kín) như một điều hết sức kì bí, điều mà
cho đến tận ngày nay giới khoa học vẫn chưa tìm ra câu trả lời.
Một nghiên cứu mới đây của đại học Florida xuất hiện trong những tài liệu trực
tuyến của Học viện khoa học quốc gia, đã hé lộ bí ẩn về hình dạng của thực vật có hoa
đầu tiên (hay thực vật hạt kín) và cách mà chúng tiến hóa từ thực vật không hoa (hay
thực vật hạt trần) thành thực vật có hoa.“Không loài thực vật nào trước đó và sau này
giống như chúng. Nguồn gốc của loài hoa này là chìa khóa quan trọng trong việc tìm
ra nguồn gốc của cây hạt kín (những loài thực vật có hoa)”, Andre Chanderbali trường nhóm tác giả nghiên cứu và cũng là cộng tác của Bảo tàng lịch sử tự nhiên
Floria cho biết. Pam Soltis, đồng tác giả nghiên cứu và cũng là người phụ trách mảng
phân loại phân tử và di truyền học tiến hóa tại bảo tàng Florida cho biết: mục tiêu của
nghiên cứu lần này là tìm hiểu về cơ chế điều tiết nguyên bản hay chiều hướng
biến đổi gen đã khiến lòai thực vật có hoa xuất hiện lần đầu tiên trong cộng đồng
thực

vật

cổ.

Thực vật có hoa là bước đột phá quan trọng của quá trình tiến hóa. Kết quả của bước
đột phá này có lẽ chính là sự xuất hiện của khoảng 400.000 loài thực vật hạt kín.
Trước khi thực vật hạt kín xuất hiện, thực vật hạt trần đã thống trị thế giới thực vật có
hạt. Thực vật hạt trần có cấu trúc hình nón chứ không phải dạng hoa. Chúng bao gồm
thông, cọ sagu và cây bạch quả. Hóa thạch đầu tiên được tìm thấy của thực vật hạt trần


niên

đại

khoảng

360

nghìn

năm.

Một nghiên cứu mới đây đã làm sáng tỏ thực vật có hoa đã tiến hóa từ hình thái trung
gian giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, sau đó mới phát triển đa dạng thành các
loài

thực

vật



hoa



chúng

ta

thấy

ngày

nay.

Nghiên cứu so sánh cấu trúc gen của hai loài thực vật hạt kín có sự khác nhau lớn, để
thấy được liệu sự khác nhau trong quá trình tiến hóa đó có tạo ra các loài thực vật hạt
kín khác nhau hay không. Các nhà nghiên cứu đã khảo sát sự tuần hoàn gen của cây
Arabidopsis thaliana, một loài thực vật có hoa nhỏ được sử dụng phổ biến như một
mẫu vật trong nghiên cứu gen thực vật và cây lê tàu (Persea Americana), một giống cổ
của thực vật hạt kín điển hình.

15


Hoa của cây lê tàu (Persea americana) mang nhiều đặc điểm
của thực vật hạt kín(không hoa) thời cổ đại. Cánh hoa với màu
sắc sặc sỡ và đài hoa màu xanh kết hợp thành một bộ phận. Một
nghiên cứu gần đây được tiến hành bởi các nhà nghiên cứu tại
Đại học Florida đã đem đến một cái nhìn thấu đáo hơn về việc
những thực vật không có hoa đã tiến hóa thành thực vật có hoa
như thế nào vào 130 nghìn năm trước. (Ảnh: Đại học Florida)

Ông Chanderbali cho biết: “Mặc dù đã hoá thạch, hoa lê tàu vẫn mang thông điệp
về gen, rằng cấu trúc gen của hoa lê tàu cho phép chúng tiến hóa từ thực vật hạt
trần thành thực vật hạt kín.”
Thực vật hạt kín bậc cao có 4 cơ quan: lá noãn, nhị hoa, cánh hoa (thông thường rất
sặc sỡ) và đài hoa (thường có màu xanh). Thực vật hạt kín bậc thấp thường có 3 bộ
phận: lá noãn, nhị hoa, và tepal (bộ phận tương tự như cánh hoa). Các nhà nghiên
cứu từng dự đoán rằng mỗi bộ phận ở hoa cây lê tàu có một bộ gen khác nhau. Tuy
nhiên, trái với dự đoán đó, có rất nhiều điểm tương đồng giữa 3 cơ quan này.
“Theo quan điểm tiến hoá gen, dù các bộ phận đang phát triển để cuối cùng trở
thành các bộ phận khác nhau, nhưng giữa chúng có nhiều điểm tương đồng hơn
chúng ta thường nghĩ.” Chanderbali nói. “Quay ngược về quá khứ, những ranh
giới khác biệt đó đều rất mờ nhạt.”
“Với những cơ sở đã được hình thành này, giờ đây chúng ta có thể nghĩ tới những
không gian rộng lớn, mở ra đối với việc chọn lọc tự nhiên để thiết lập những ranh

16


giới ngày càng rõ ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh học tại Đại học
Stanford, người rất am hiểu về nghiên cứu này cho biết. Quá trình chọn lọc dẫn đến
một “giải pháp hạn hẹp – theo khía cạnh 4 bộ phận rời rạc – nhưng cùng với sự
đa dạng của số bộ phận, hình dáng và màu sắc; cung cấp những kiểu hình nhất
định

cho

mỗi

loài

thực

vật

hạt

kín.”

Soltis nói: các nhà khoa học không biết chính xác giống cây hạt trần nào đã tiến
hoá thành cây hạt kín. Tuy nhiên, những nghiên cứu quý giá gợi ý rằng một cơ chế
gen nào đó trong cây hạt trần đã biến đổi để tạo nên bông hoa đầu tiên. Quả đực và
quả cái của cây thông ở trên 2 cây khác nhau. Trái lại, cả hai bộ phận sinh sản đực
và cái của cây hạt kín đều ở trên cùng một hoa. Tuy nhiên, quả đực của cây thông
có hầu hết tất cả các bộ phận mà một bông hoa hạt kín có, xét về khía cạnh gen.
Douglas Soltis, chủ nhiệm khoa thực vật học Đại học Florida, nhấn mạnh rằng
nghiên cứu này làm nổi bật tầm quan trọng của việc nghiên cứu các cây hạt kín
nguyên thuỷ như cây lê tàu để có được cái nhìn thấu đáo hơn về thời kỳ đầu trong
lịch sử phát triển cây hạt kín. Những giống cây cổ còn tồn tại tới bây giờ là một
mắt xích quan trọng liên hệ tới những cây hạt kín đầu tiên. Chúng đem đến hiểu
biết sâu sắc mà nếu chỉ nghiên cứu những cây con cháu của chúng như Arabidopsis
sẽ không thể có được.
3. Bí mật về sự xuất hiện của thực vật hạt kín
Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín (hay còn gọi là thực vật có
hoa) trên Trái đất, đặc biệt là sự lan nhanh của chúng trong kỷ Phấn trắng
(cách đây xấp xỉ 100 triệu năm) được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện
sống theo nhu cầu của chúng. Trong một bài viết công bố trên tờ Ecology
Letters, nhà sinh thái học Wageningen Frank Berendse và Marten Scheffer công
bố rằng thực vật hạt kín đã làm thay đổi các điều kiện môi trường ở kỷ Phấn
trắng cho phù hợp với yêu cầu của chúng. Như vậy, các nhà nghiên cứu này đã
đưa ra một cách giải thích hoàn toàn mới cho vấn đề mà Darwin từng coi là một
trong những bí mật lớn nhất của tiến hóa mà ông từng phải đương đầu.
Trong kỷ Phấn trắng, bề mặt Trái đất trải qua một trong những thay
đổi lớn nhất về kết cấu thảm thực vật, một thay đổi diễn ra với tốc độ chưa

17


từng thấy ở vào thời điểm đó. Frank Berendse (giáo sư về sinh thái học thực vật
và bảo tồn tự nhiên), cùng Marten Scheffer, (giáo sư nghiên cứu các hệ sinh thái
dưới nước), hai cán bộ trường đại học Wageningen, đã cùng nhau tìm hiểu điều
này đã diễn ra như thế nào. Họ tìm kiếm câu trả lời bằng một hướng triển khai rất
mới.
Trước kỷ Phấn trắng, thảm thực vật trên hành tinh chúng ta chủ yếu bao
gồm thực vật hạt trần và dương xỉ. Phần lớn những loài cây này sau đó đã được
thay thế bởi một nhóm hoàn toàn mới: đó là thực vật hạt kín, hay còn gọi là thực
vật có hoa. Trong suốt thời kì tiền kỉ Phấn trắng, tức cách đây khoảng 125 triệu
năm, những cây hạt kín đầu tiên xuất hiện. Rất nhanh sau đó, cây hạt trần ở vùng
nhiệt đới hầu như bị thay thế bởi cây hạt kín. Và tới cuối kỉ Phấn trắng (65
triệu năm trước), sự thống trị của cây có hoa đã được thiết lập ở hầu hết mọi
nơi trên Thế giới. Thực vật hạt trần chỉ tiếp tục tồn tại ở mãi vùng vĩ độ cao phía
bắc - như chúng ta thấy ngày nay.

Cây lanh xanh. Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín trên Trái đất, đặc biệt
là sự lan nhanh của chúng ở kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm) được cho
là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng. (Ảnh:
iStockphoto/Jostein Hauge)
Sự tăng lên nhanh chóng của đa dạng sinh học ở các loài hạt kín – liên quan trực
tiếp tới sự xâm chiếm của chúng trên toàn Trái đất – là một trong những câu hỏi lớn
nhất mà Charles Darwin từng gặp phải. Người ta thu được rất nhiều hóa thạch của
các loài cây hạt kín khác nhau xuất hiện cuối kỉ Phấn trắng, trong khi hầu như không

18


cú húa thch no t u k ny. õy l iu hon ton i ngc vi ý kin ca
Darwin cho rng s thay th ca cỏc cõy ht kớn ch

din ra mt cỏch t t.

Cõu hi ln t ra l lm th no s thay i to ln ny li din ra vi tc
nhanh chúng n vy? Liucú phi vỡ ngay trc k Phn trng nhng con khng
long Sauropodto ln ó b loi tr bi khng long Ornithischian nh bộ hn nhiu,
vloi mi xut hin ny ó n ht cỏc cõy con ca thc vt ht trn? Hayl vỡ, thc
vt ht kớn ó tin húa ng thi cựng vi rt nhiu loi cụn trựng th phn cho hoa
ca chỳng?
Theo Berendse v Scheffer, chỳng ta cn t duy theo mt hng hon tonkhỏc.
H tuyờn b rng cỏc loi ht kớn ó cú c kh nng thay i cth gii cho phự hp
vi nhu cu ca chỳng. Chỳng phỏt trin nhanh hnv do ú cn nhiu dinh dng
hn. Th gii khi ú nghốo nn dinh dngv hu nh hon ton b che ph bi thc
vt ht trn cú rỏc rt khú phõn hy, cho nờn t ai cn ci, v cõy cú hoa gp nhiu
khú khn bt u phỏt trin. Nhng nhng a im ni thc vt ht trn tmthi
bin mt, vớ d do tỏc ng ca l lt, ha hon hay ma bóo, cõyht kớn s cú iu
kin phỏt trin v s lng, t ú chỳng cú kh nngt ci thin iu kin sng ca
mỡnh bng chớnh nhng rỏc ri d phõn hy m chỳng to ra.
Theo lý thuyt ca Berendse v Scheffer, iu ny dn ti mt kt qu tớch cc:
t khi u trờn, thc vt ht kớn cú th phỏt trin s lng nhanh hn na, v sm
thay th thc vt ht trn nhiu ni trờn ton th gii.T ú, cỏc loi ng vt n lỏ
v qu ca cõy ht kớn tng nhanh v slng, to iu kin cho s tin húa ca thỳ cú
vỳ, v cui cựng l sxut hin ca con ngi.
2. Đặc điểm của thực vật hạt kín
Thực vật bậc cao gồm những cơ thể đã thoát ly khỏi đời sống
nớc và chuyên lên cạn. Đây là một bớc biển đổi quan trọng của thực
vật. Từ đó hình thành những đặc điểm mới ở Thực vật bậc cao,
tiến hoá hơn Thực vật bậc thấp.

19


Trớc hết tuyệt đại đa số Thực vật bậc cao phân hoá thành cơ
quan thân, rễ,
lá. Mỗi cơ quan đảm nhận một chức năng riêng, phù hợp với đời
sống mới. Trong môi trờng mới thức ăn chủ yếu là từ đất, thức ăn đợc đa vào cơ thể thông qua hệ thống rễ, ngoài ra rễ còn giúp cây
đứng vững trong đất. Lá làm nhiệm vụ quang hợp tổng hợp các
chất hữu cơ từ các chất vô cơ. Còn thân làm nhiệm vụ nâng đỡ
tán và vận chuyển thức ăn.
Cơ thể thực vật không những phân hoá thành các cơ quan
khác nhau, mà mỗi cơ quan đều có cấu tạo rất phức tạp và phân
hoá thành nhiều mô trong đó mô quan trọng nhất là mô dẫn. Mô
dẫn làm nhiệm vụ dẫn nớc từ và chất khoáng từ rễ lên lá và dẫn các
chất hữu cơ từ lá đến cao cơ quan để nuôi dỡng. Mô dẫn đầu tiên
chỉ gồm các quản bào sau đó có mạch thông hoàn thiện dần. Đồng
thời trụ dẫn cũng tiến hoá từ dạng nguyên sinh lên các dạng phức tạp
hơn nh dạng ống, dạng hình mạng.
Ngoài mô dẫn, mô bì và mô cơ cũng là những loại mô quan
trọng. Mô bì làm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây khỏi những tác
động biến đổi thờng xuyên của môi trờng nh: nhiệt độ, độ ẩm,
ánh sáng... Trên mô bì có lỗ khí giúp cho sự trao đổi khí và nớc
giữa cây với môi trờng. Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ thể.
Tất cả các cơ quan và những mô đó xuất hiện và ngày càng
phát triển giúp cho thực vật bậc cao thích ứng với điều kiện sống
trên cạn. Trong khi đó các đặc điểm này hầu nh cha có hoặc cha
hoàn thiện ở thực vật bậc thấp.
Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở Thực vật bậc cao
luôn có sự xen kẽ giữa sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính (hình
thành và kết hợp giữa các giao tử). Do đó sự xen kẽ thế hệ thể
hiện rất rõ ràng và thờng xuyên. Trong sự xen kẽ thế hệ. Cơ quan

20


sinh sản cái ở thực vật bậc cao là túi noẵn, có cấu tạo đa bào phức
tạp. Trong quá trình tiến hoá túi noẵn lại biến đi và lên đến thực
vật hạt kín xuất hiện một bộ phận mới gọi là nhuỵ nằm trong cơ
quan sinh sản chung gọi là hoa.
Trong quá trình sinh sản hữu tính ở thực vật bậc cao còn xuất
hiện một bộ phận mới là phôi do hợp tử phát triển thành. Phôi là một
giai đoạn nghỉ trong quá trình phát triển của cơ thể, đợc bảo vệ
và nuôi dỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ. Đây là một đặc điểm
tiến hoá hơn hẳn thực vật bậc thấp, vì nó đảm bảo cho nòi giống
phát triển tốt hơn

3. Quá trình phát triển của thực vật hạt kín
ở thực vật hạt kín mỗi ngành có những đặc điểm riêng biệt tuy
nhiên càng lên cao càng thể hiện sự chuyên hoá về chức năng và
hoàn thiện về mặt tổ chức.
3.1.Về cấu tạo giải phẩu
* Thực vật bậc cao đã có sự phân hoá thành các cơ quan rễ,
thân và lá. Cấu tạo cơ quan ngày càng phức tạp dần, thể hiện
qua các ngành từ Rêu đến Hạt kín.
- Về mặt giải phẩu Thực vật hạt kín đặc trng bởi tính đa dạng
của các dạng sống và cơ quan thân, rễ, lá, rễ thích nghi với những
điều kiện khác nhau của môi trờng. Cấu trúc mạch dẫn hoàn thiện
đảm bảo đồng thời vận chuyển dòng nớc, muối khoáng từ rễ lên và
dòng chất hữu cơ đợc tổng hợp từ lá đi đến thân, cành, rễ nhanh
chóng. Sự xuất hiện hệ mạch dẫn liên quan đến quá trình trao đổi
chất.

21


* Cấu trúc trong
Sự đa dạng trong cấu trúc trong của ngành này cũng vượt xa ngành thực vật hạt
trần. Các bó mạch của thân cây thuộc về dạng bàng hệ, điều đó có thể hiểu là các
thành phần của thân gỗ (hay chất gỗ) và vỏ (hay li be) được xếp cạnh nhau trên cùng
một đường tròn.
Trong nhóm lớn hơn là thực vật hai lá mầm thì chúng có các bó mạch trong các
thân cây non được sắp xếp trong vòng gỗ mở, chia tách phần lõi xốp trung tâm với
phần vỏ ngoài. Trong mỗi bó, chia tách bởi phần chất gỗ và phần li be, là một lớp mô
phân sinh hay mô hình thành đang hoạt động, được biết dưới tên gọi tầng phát sinh gỗ;
bằng sự hình thành của lớp phát sinh gỗ giữa các bó (tầng phát sinh gỗ trong bó) thì
vòng gỗ hoàn hảo được tạo ra, và đều đặn tăng độ dày hàng năm do sự phát triển của
chất gỗ ở bên trong và lớp li be ở bên ngoài. Li be mềm nhanh chóng bị tiêu tan,
nhưng chất gỗ cứng thì vẫn còn và tạo thành kích thước lớn của thân cây và các cành
đối với các cây thân gỗ lâu năm. Do các khác biệt trong đặc trưng của các thành phần
được tạo ra vào đầu và cuối mùa nên nó được giới hạn theo mặt cắt ngang thành các
vòng gỗ đồng tâm, mỗi vòng cho một mùa tăng trưởng - còn gọi là vòng gỗ hàng năm.
Trong nhóm nhỏ hơn là thực vật một lá mầm thì các bó mạch có nhiều hơn ở
các thân cây non và phân tán qua các mô nền. Ngoài ra, chúng không chứa tầng phát
sinh gỗ và kích thước thân cây khi đã hình thành chỉ tăng trưởng trong rất ít trường
hợp.
* Cơ quan sinh dưỡng
Giống như ở thực vật hạt trần, việc tạo nhánh là đơn trục; sự tách đôi hay chia
nhánh của điểm phát triển thành hai cành tương đương để thay thế cho thân chính là
thiếu vắng ở cả thân và rễ. Lá có sự dao động lớn về hình dạng, nhưng nói chung là
nhỏ so với kích thước của cây; ngoại trừ ở một số loài thực vật một lá mầm như trong
phân họ Ráy, trong đó ở một vài chi thì cây tạo ra lá to, nhiều nhánh mỗi mùa.
Trong một số rất hạn chế các trường hợp thì thân cây chính không tạo cành và
kết thúc của nó là hoa, giống như ở loài hoa tulip (uất kim hương), trong đó các lá bắc
hình thành lên thân hành dưới đất, các lá xanh lục và các lá dạng hoa màu mè được

22


sinh ra trên cùng một trục. Nói chung, các hoa chỉ được tạo thành trên các cành, nhánh
có cấp cao hơn, thông thường chỉ ở các cành cao nhất trong hệ thống nhánh cây.
Nhánh tiềm năng (chồi), hoặc là chồi lá hoặc là chồi hoa, được hình thành ở nách lá;
đôi khi nhiều hơn một chồi mọc ra, giống như ở cây óc chó, trong đó 2-3 chồi mọc
thành chuỗi theo chiều dọc phía trên mỗi lá. Nhiều chồi chỉ ở dạng ngủ hay chỉ được
đánh thức trong những hoàn cảnh khác thường, chẳng hạn sau khi cành hiện tại bị phá
hủy. Ví dụ việc chặt hay xén tỉa cành sẽ giúp cho các chồi ngủ nhiều năm có thể thức
dậy. Các chồi lá đôi khi có thể mọc ra từ rễ, khi chúng bị đánh thức ngẫu nhiên; điều
này xảy ra ở nhiều loại cây ăn quả, như cây dương, đu và nhiều loài khác. Ví dụ, các
chồi non trổ ra từ lòng đất xung quanh cây đu không phải là cây non mà là các chồi rễ.
Ở nhiều loài thực vật hai lá mầm thì rễ nguyên thủy của cây non tồn tại suốt cuộc đời
của cây, tạo thành (thường thấy ở các cây hai năm) một rễ cái to, giống như ở cà rốt,
hay ở cây lâu năm là một hệ thống rễ nhiều nhánh.Tuy nhiên, ở nhiều loài thực vật hai
lá mầm và phần lớn thực vật một lá mầm khác thì rễ nguyên thủy sẽ tàn lụi đi nhanh
chóng và thay thế vào đó là các rễ ngẫu nhiên mọc từ thân cây.
* Hoa, quả và hạt
Tính chất đặc trưng của thực vật hạt kín là hoa, trong đó có sự dao động đáng
kể về hình dáng và sự hình thành. Nó đưa ra các đặc trưng đáng tin cậy nhất để thiết
lập quan hệ giữa các loài thực vật hạt kín. Chức năng của hoa là đảm bảo cho sự thụ
phấn của noãn và phát triển của quả chứa các hạt. Hoa có thể sinh ra ở đầu ngọn hay ở
nách lá. Thỉnh thoảng, chẳng hạn như ở hoa vi ô let, hoa mọc ra ở nách của lá. Tuy
nhiên, thông dụng hơn thì các phần mang hoa của thực vật về hình dạng là phân biệt rõ
nét với các phần sinh dưỡng hay phần mang lá, cũng như tạo ra hệ thống nhánh phức
tạp nhiều hay ít, được gọi là cụm hoa.
Giống như ở thực vật hạt trần, các bào tử được hoa tạo ra có hai loại: tiểu bào
tử hay phấn hoa, sinh sản trong các nhị hoa và đại bào tử, trong đó các tế bào trứng
phát triển, chứa trong noãn và được bao phủ trong lá noãn. Hoa có thể chỉ bao gồm
một trong các phần mang bào tử như thế, chẳng hạn ở cây liễu, trong đó mỗi hoa chỉ
có một vài nhị hoa hay hai lá noãn. Tuy nhiên, thông thường thì các cấu trúc khác cũng
có nhằm hai mục đích là bảo vệ các bào tử và hình thành một vỏ bao hấp dẫn. Các

23


thành phần cụ thể của các cấu trúc xung quanh này được gọi là đài hoa và cánh hoa
(hay bao hoa trong hoa của một vài chi như Michelia). Phần bên ngoài (đài của các đài
hoa) thông thường có màu xanh lục giống như lá, có chức năng bảo vệ phần còn lại
của hoa, đặc biệt là trong nụ. Phần bên trong (tràng của các cánh hoa) nói chung có
màu trắng hay các màu sáng và tinh tế hơn về cấu trúc, có chức năng hấp dẫn một số
loài côn trùng hoặc chim chóc cụ thể nào đó mà sự có mặt của chúng giúp cho sự thụ
phấn đạt hiệu quả hơn. Sự hấp dẫn bao gồm cả màu sắc và mùi, cũng như rất phổ biến
là mật hoa được tiết ra từ một số bộ phận của hoa. Các đặc trưng lôi cuốn những kẻ thụ
phấn này giải thích cho sự phổ biến của hoa và thực vật có hoa đối với con người.
* Giới tính của thực vật có hoa
Hoa là cơ quan sinh sản của thực vật có hoa. Bộ phận "đực" là các nhị hoa hay
bộ nhị, nó tạo ra phấn hoa (các bào tử đực) trong các bao phấn. Bộ phận "cái" là lá
noãn hay bộ nhụy, nó chứa các giao tử cái và là nơi để sự thụ phấn diễn ra. Trong khi
phần lớn các hoa là hoàn hảo hay lưỡng tính (có cả phần đực và cái trong cùng một
hoa) thì thực vật có hoa đã phát triển nhiều cơ chế hình thái và sinh lý để ngăn chặn
hay làm giảm sự tự thụ phấn. Các hoa khác hình có các lá noãn ngắn và các nhị dài,
hoặc ngược lại, vì thế các động vật thụ phấn không thể dễ dàng chuyển phấn hoa tới
nhụy hoa (phần tiếp nhận của lá noãn). Các hoa đồng hình có thể có các cơ chế hóa
sinh (sinh lý) gọi là tự không tương thích để phân biệt các hạt phấn hoa của nó hay
không phải của nó. Ở các loài khác, các bộ phận đực và cái là tách biệt về hình thái,
phát triển trên các các hoa khác nhau.
* Thụ phấn
Vào thời kỳ thụ phấn thì túi phôi nằm gần với lớp màng bao phủ noãn, sao cho
ống phấn hoa có thể thâm nhập vào, lớp tế bào thành ngăn trở thành có thể hấp thụ và
các tế bào đực (phấn hoa) được bơm vào trong túi phôi. Được dẫn dắt bởi tế bào trứng
không phát triển đầy đủ, một tế bào đực sẽ chui được vào noãn cầu và hợp nhất với nó,
hai nhân kết hợp lại, trong khi một tế bào khác sẽ hợp nhất với nhân cuối cùng, hay
còn được gọi là nhân nội nhũ. Điều đáng chú ý thú vị này sẽ tăng gấp đôi khả năng thụ
phấn, mặc dù chỉ được phát hiện ra gần đây, đã được chứng minh là xảy ra ở nhiều họ
có sự phân tách rộng, và nó xảy ra trong cả thực vật một lá mầm cũng như nguyên tản

24


sau khoảng lặng tiếp theo sau quá trình tái tiếp sinh lực hợp nhất của các nhân có cực.
Quan điểm này vẫn được duy trì bởi những người giữ quan điểm phân biệt hai hành vi
của sự thụ phấn trong túi phôi, và gọi hành vi tác động của tế bào đực thứ nhất đối với
tế bào trứng là thụ phấn sinh sản hay thụ phấn thực thụ, và hành vi của giao tử đực thứ
hai đối với các nhân có cực là thụ phấn thực vật, nó tạo ra sự kích thích đối với sự phát
triển trong tương quan với hành vi kia. Mặt khác, nếu nội nhũ là sản phẩm của hành vi
thụ phấn giống như hành vi đã tạo ra phôi thì người ta phải thừa nhận rằng các thực
vật sinh đôi được tạo ra trong túi phôi - một là phôi, nó sẽ trở thành thực vật hạt kín và
hai là nội nhũ, có chu kỳ sống ngắn ngủi, nơi nuôi dưỡng không được phân hóa để hỗ
trợ cho quá trình dinh dưỡng của phôi, thậm chí giống như là các phôi phụ trợ trong
thực vật hạt trần nhiều phôi để có thể làm thuận lợi cho sự dinh dưỡng của phôi trội.
Nếu đúng như vậy và nội nhũ cũng giống như phôi, là sản phẩm thông thường của
hành vi sinh sản, thì sự lai giống sẽ tạo ra nội nhũ lai giống như nó tạo ra phôi lai, và ở
đây (được giả thiết) chúng ta có thể có được sự giải thích cho hiện tượng giao phấn
quan sát thấy ở các nội nhũ hỗn hợp của các giống ngô lai và các thực vật khác và nó
là khả năng duy nhất có thể cho đến hiện nay để xác nhận rằng chúng là biểu hiện của
sự mở rộng ảnh hưởng của phấn hoa đối với noãn và các sản phẩm của nó. Tuy nhiên,
điều này không giải thích được sự hình thành của các quả có kích cỡ và màu sắc trung
gian giữa các cây cha mẹ lai ghép chéo. Ý nghĩa của sự hợp nhất của các nhân có cực
không giải thích được bởi các sự kiện mới này, nhưng nó là đáng chú ý khi cho rằng tế
bào đực thứ hai đôi khi hợp nhất với nhân có cực ở đỉnh, chị em của tế bào trứng,
trước khi có sự hợp nhất của nó với nhân có cực ở gốc.
Ý tưởng về nội nhũ như là thực vật phụ trợ thứ cấp không phải là điều mới mẻ;
nó đã được đưa ra từ rất sớm để giải thích sự hợp nhất của các nhân có cực, nhưng khi
đó nó đã dựa trên giả thiết rằng chúng là các tế bào đực và cái, một giả thiết mà không
có chứng cứ xác nhận và nó vốn đã không chắc chắn là có thực. Nền tảng của sự hợp
nhất của nhân đực thứ hai với nhân cuối cùng tạo ra cho sự thụ phấn một cơ sở ổn định
hơn. Các tế bào đối cực hỗ trợ nhiều hay ít trong quá trình nuôi dưỡng phôi đang phát
triển, và có thể trải qua quá trình nhân bản, mặc dù cuối cùng chúng bị phân hủy, cũng
giống như tế bào trứng không phát triển đầy đủ. Giống như ở thực vật hạt trần và các
nhóm khác, sự thay đổi định tính gắn liền với quá trình thụ phấn. Số lượng nhiễm sắc
thể (xem Tế bào học thực vật) trong nhân của hai bào tử, hạt phấn và túi phôi, chỉ là

25


Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

Tải bản đầy đủ ngay

×