Tải bản đầy đủ

PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH TẦN SỐ TRAO ĐỔI TRONG PHÉP LAI PHÂN TÍCH 3 CẶP TÍNH TRẠNG

SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BÌNH DƯƠNG
TRƯỜNG THPT LÊ LỢI
----*----

SÁNG KIẾN KINH NGHIỆM

ĐỀ TÀI:
PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH TẦN SỐ
TRAO ĐỔI CHÉO ĐƠN, TẦN SỐ TRAO ĐỔI CHÉO KÉP TRONG
PHÉP LAI PHÂN TÍCH 3 CẶP TÍNH TRẠNG

1
1


Họ và tên: Vũ Tuấn Trình
I. ĐẶT VẤN ĐỀ
1. Tính cấp thiết của đề tài
Sinh học là môn khoa học thực nghiệm có ứng dụng rộng rãi ở hầu hết các
lĩnh vực của đời sống xã hội cũng như trong sản xuất. Trong quá trình giảng dạy,
song song với nhiệm vụ giảng dạy kiến thức thì việc rèn luyện cho học sinh kĩ

năng giải bài tập là nhiệm vụ rất quan trọng.
Trong chương trình sinh học có rất ít tiết bài tập và thời lượng mỗi tiết dạy
trên lớp nội dung lý thuyết nhiều nên hầu hết giáo viên không thể hướng dẫn kỹ
cho học sinh phương pháp giải bài tập, đặc biệt là những dạng bài tập khó.
Bài tập xác định tần số trao đổi chéo trong các bài toán lai 3 cặp tính trạng là
tương đối khó đối với học sinh và thường gặp trong các đề thi Olympic, học sinh
giỏi tỉnh, học sinh giỏi quốc gia và cả đề thi Đại học - Cao đẳng. Ví dụ đề thi
Olympic quốc tế năm 2008, phần B câu số 14 hay câu 35 xác định trật tự phân bố
các gen trong đề thi đại học năm 2009, mã đề 462.
Trong năm học vừa qua khi được Tổ chuyên môn phân công nhiệm vụ bồi
dưỡng học sinh giỏi 12, khi dạy cho học sinh phần này bản thân tôi đã thu thập
nhiều nguồn tài liệu khác nhau. Tuy nhiên các tài liệu sinh học hầu hết nói rõ
phương pháp xác định tần số trao đổi chéo trong trường hợp 2 cặp gen, rất ít thấy
đề cập đến việc xác định tần số trao đổi chéo đơn và tần số trao đổi chéo kép trong
phép lai 3 cặp gen hoặc chỉ đưa ra phương pháp chung chung không rõ ràng. Mặt
khác nhiều nguồn tài liệu giải theo các cách khác nhau điều này đã gây sự lúng
túng cho học sinh khi gặp phải dạng bài này.
Xuất phát từ những lý do đó tôi chọn đề tài “Phương pháp xác định tần số
trao đổi chéo đơn, tần số trao đổi chéo kép trong phép lai phân tích 3 cặp tính
trạng”.

2
2


2. Mục đích và nhiệm vụ nghiên cứu của đề tài
Đề tài nhằm mục đích nghiên cứu xây dựng công thức tìm các chỉ số để giải
bài toán của hoán vị 3 cặp gen mà nhiều giáo viên và học sinh thắc mắc.
1. Tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề
2. Tần số trao đổi chéo kép quan sát được - thực tế
3. Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết
4. Khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen
5. Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút trên bản đồ gen
Trong đề tài tập trung tìm hiểu ở ba dạng toán trong phép lai phân tích:
+ Trao đổi chéo đơn tại một điểm
+ Trao đổi chéo đơn tại hai điểm và không có trao đổi chéo kép
+ Trao đổi chéo đơn tại hai điểm và có xảy ra trao đổi chéo kép
3. Đối tượng và thời gian nghiên cứu
- Đối tượng:
Đề tài tập trung nghiên cứu về cách xác định tần số trao đổi chéo đơn và tần số

trao đổi chéo kép.
- Thời gian nghiên cứu:
Đề tài này được áp dụng nghiên cứu trong năm học 2013 – 2014.
4. Phương pháp nghiên cứu
- Qua nghiên cứu đề thi quốc gia, đề thi Olympic, đề thi học sinh giỏi tỉnh, đề thi
Đại học - Cao đẳng nhiều năm qua dành cho môn Sinh học về các bài tập liên quan
đến tần số trao đổi chéo.
- Dựa vào kết quả khảo sát dạng bài này ở các em học sinh đội tuyển học sinh giỏi,
tham gia thi Đại học năm học 2012 – 2013 và ôn thi Đại học - Cao đẳng năm
2013 - 2014.
3
3


- Qua nghiên cứu, tham khảo các tài liệu có liên quan.
- Phương pháp chuyên gia.
- Từ thực tế giảng dạy môn Sinh học, ôn thi học sinh giỏi tỉnh và ôn thi Đại học –
Cao đẳng hàng năm.
- Dựa trên cơ sở của quá trình giảm phân và những biến đổi bất thường xảy trong
quá trình giảm phân tôi đã phân loại các dạng có hệ thống, đúc kết phương pháp
giải chính xác, dễ hiểu, dễ vận dụng. Đối với mỗi dạng bài tập đều có phương
pháp làm, ví dụ áp dụng.
5. Giới hạn nghiên cứu
Đề tài chỉ nghiên cứu cách xác định tần số trao đổi chéo đơn và tần số trao đổi
chéo kép trong phép lai phân tích 3 cặp tính trạng, 3 cặp gen cùng nằm trên một
cặp NST thường.

4
4


II. GIẢI QUYẾT VẤN ĐỀ
1.Cơ sở lí luận
Di truyền liên kết là sự di truyền mà trong đó, các tính trạng có phụ thuộc
vào nhau; quá trình di truyền của tính trạng này kéo theo sự di truyền các tính trạng
khác. Nguyên nhân của di truyền liên kết là do các gen quy định các tính trạng
khác nhau phân bố trên cùng một nhiễm sắc thể (NST). Qúa trình này có thể các
gen sẽ liên kết hoàn toàn hoặc không hoàn toàn.
Khi các gen liên kết không hoàn toàn xảy ra hiện tượng trao đổi chéo trong
quá trình giảm phân hình thành giao tử ở kỳ đầu I của giảm phân I. Trong đó có
trường hợp xảy ra trao đổi chéo đơn tại một điểm hoặc xảy ra 2 trao đổi chéo đơn
nhưng không có trao đổi chéo kép; cũng có lúc vừa có 2 trao đổi chéo đơn lại có
thêm 1 trao đổi chéo kép. Ở đây, trong phạm vi nghiên cứu chỉ xét trao đổi chéo
kép giữa 2 crômatit không chị em trong cùng một cặp NST đồng dạng ở kỳ đầu
giảm phân I.
Thường thì sự trao đổi chéo ở một chỗ làm giảm xác suất trao đổi chéo thứ
hai gần kề nó, đó là hiện tượng nhiễu (I). Để đánh giá kết quả người ta dùng hệ số
trùng hợp (C).
Trong hầu hết tài liệu chỉ đề cập đến quá trình trao đổi chéo ở 2 cặp gen
hoặc 3 cặp gen nằm trên 2 cặp NST thường khác nhau; rất ít tài liệu viết về trường
hợp 3 cặp gen cùng liên kết trên một NST có xảy ra trao đổi chéo, đặc biệt là trao
đổi chéo kép.

5
5


2. Cơ sở thực tiễn
Nghiên cứu vấn đề này tôi nhận thấy ngoài việc các tài liệu ít đề cập mà thậm chí
các tác giả nêu những quan điểm khác nhau, nhất là khi có 2 chéo đơn và 1 chéo
kép.
Theo giáo trình Di truyền học tập 2 của Phan Cự Nhân (chủ biên), Nguyễn Minh
Công, Đặng Hữu Lanh (1999), NXB Giáo dục, khoảng cách trên bản đồ gen của
2 gen AB = tần số trao đổi chéo đơn A/B + ½ tần số trao đổi chéo kép (cách 1).
6
6


Nhưng theo Ngô Văn Hưng (chủ biên), Vũ Đức Lưu, Chu Văn Mẫn, Phạm Văn
Lập trong tài liệu Hướng dẫn thực hiện chương trình, sách giáo khoa lớp 12 môn
Sinh học (2008), NXB Giáo dục; Vũ Đức Lưu trong tài liệu Sinh vật 12 chuyên
sâu tập 1 (2009), NXB Đại học Quốc gia Hà Nội; Hoàng Trọng Phán trong giáo
trình Di Truyền học (2006), NXB Đà Nẵng thì khác, khoảng cách trên bản đồ
gen của 2 gen AB = tần số trao đổi chéo đơn A/B + tần số trao đổi chéo kép
(cách 2).
Từ đó có những công thức tính khác nhau về tần số hoán vị kép lý thuyết và hệ số
trùng hợp.
Đặc biệt ở Hà Tĩnh trong 2 cuốn tài liệu của Phan Khắc Nghệ đã xuất bản, một
cuốn là Phương pháp giải nhanh bài tập di truyền, NXB Giáo dục Việt Nam viết
theo cách 1 (câu 8, trang 99); một cuốn là Bồi dưỡng học sinh giỏi môn Sinh học
12 (2013), NXB Đại học Quốc gia Hà Nội, thì giải theo quan điểm của cách 2 (bài
11, trang 108). Điều này gây không ít khó khăn cho giáo viên và học sinh trong
quá trình ôn luyện. Với trách nhiệm của một người trực tiếp giảng dạy khi học sinh
thắc mắc tôi quyết đi tìm đáp số cho các em.
Từ việc thu thập và nghiên cứu nhiều nguồn tài liệu khác nhau tôi nhận thấy
những cuốn sách nếu lấy nguồn tài liệu tham khảo theo cuốn Phan Cự Nhân là giải
theo cách 1; những tài liệu có nguồn tham khảo theo Ngô Đức Hưng giải theo cách
2. Vì vậy tôi đã trao đổi với Thầy Hoàng Trọng Phán (Giảng viên chính - Khoa
Sinh học - Trường ĐHSP Huế) về vấn đề này, theo Thầy hầu hết các cuốn di
truyền học ở Việt Nam được xuất bản đều dựa trên những bản dịch từ sách nước
ngoài như bản dịch do Phan Cự Nhân trong tài liệu Di truyền học động vật của
F.B.Hutt (1978), NXB Khoa học và Kỹ thuật, tất cả đều giải theo cách thứ 2 và
trong nhiều cuốn tài liệu của mình về di truyền học Hoàng Trọng Phán cũng viết
với quan điểm cách 2.
Nhìn nhận từ nhiều khía cạnh tôi đã tổng hợp và xây dựng công thức theo
quan điểm của cách 2.
7
7


3. Phương pháp xác định giao tử
1. Trường hợp cơ thể dị hợp về 3 cặp gen cùng nằm trên một cặp NST thường, xảy ra
liên kết hoàn toàn giảm phân bình thường cho 2 loại giao tử có tỉ lệ bằng nhau
ABD

Ví dụ: Cơ thể có kiểu gen

1

giảm phân cho 2 loại giao tử: ABD = abd = abd

2

2. Trường hợp cơ thể dị hợp về 3 cặp gen cùng nằm trên một cặp NST thường, xảy ra
trao đổi chéo đơn tại 1 điểm với tần số f giảm phân bình thường sẽ cho 4
1  f loại giao tử

trong đó có 2 loại giao tử liên kết có tỉ lệ bằng nhau ( ), 2 loại giao

2
f

tử có gen hoán vị có tỉ lệ bằng nhau (
).
2
ABD

Ví dụ: Cơ thể có kiểu gen

xảy ra trao đổi chéo đơn ở cặp gen Aa với tần số abd

hoán vị gen f = 10% giảm phân bình thường sẽ cho 4 loại giao tử :
45% ABD ; 45% abd
5% Abd ; 5% aBD
3. Trường hợp cơ thể dị hợp về 3 cặp gen cùng nằm trên một cặp NST thường, xảy ra
trao đổi chéo đơn tại 2 điểm với tần số f1 và f2 (f1 > f2), không xảy ra trao đổi chéo
kép giảm phân bình thường sẽ cho 6 loại giao tử trong đó có 2 loại giao tử
1 ( f  f )

lệ vừa ( ), 2 loại
chiếm tỉ lệ thấp (

giao tử 2
f2
2

f1 chiếm tỉ lệ cao (), 2 loại giao tử chiếm tỉ

).
ABD

Ví dụ: Cơ thể có kiểu gen

, cho rằng trao đổi chéo giữa A và B với tần số abd

30%, còn trao đổi chéo giữa B và D với tần số 20%, không xảy ra trao đổi chéo
kép. Xác định tỷ lệ các loại giao tử?
8
8


Giải
Tỷ lệ 2 loại giao tử liên kết ABD = abd = (100% - 20% -30%) / 2 = 25%
Tỷ lệ 2 loại giao tử Abd = aBD = 30% / 2 = 15%
Tỷ lệ 2 loại giao tử ABd abD = 20% / 2 = 10%
4. Trường hợp cơ thể dị hợp về 3 cặp gen cùng nằm trên một cặp NST thường,
xảy ra trao đổi chéo đơn tại 2 điểm với tần số f 1 và f2 (f1 > f2), có xảy ra trao đổi
chéo kép với tần số f3 giảm phân bình thường sẽ cho 8 loại giao tử trong đó có 2
loại giao tử chiếm tỉ lệ cao (

), 2 loại giao tử chiếm tỉ lệ vừa

f1 f 3

(

f2f3

), 2 loại giao tử chiếm tỉ lệ thấp (

), 2 loại giao tử chiếm tỉ lệ rất

2

thấp (

2
f3

).

2
ABD

Ví dụ: Cho cơ thể có kiểu gen

, khoảng cách A và B là 30 cM, giữa B và D là
abd

20 cM. Cho biết hệ số trùng hợp là 0,7. Tính tỉ lệ các loại giao tử tạo thành?
Giải
Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết là 0,3 x 0,2 = 0,06
Hệ số trùng hợp = Tần số trao đổi chéo kép thực tế / tần số trao đổi chéo kép lý
thuyết = 0,7 => tần số trao đổi chéo kép thực tế = 0,7 x 0,06 = 0,042.
 tỉ lệ giao tử trao đổi chéo kép thực tế AbD = aBd = 0,042 / 2 = 0,021

Tần số trao đổi chéo đơn giữa A và B là: 0,3 – 0,042 = 0,258
 tỉ lệ giao tử aBD = Abd = 0,258 / 2 = 0,129

Tần số trao đổi chéo đơn giữa B và D là: 0,2 – 0,042 = 0,158
 tỉ lệ giao tử ABd = abD = 0,158 / 2 = 0,079
 tỉ lệ giao tử liên kết hoàn toàn

ABD = abd = [1- (0,042 + 0,258 + 0,158)] / 2= 0,271
9
9


4. Phương pháp xác định trật tự gen trên NST
a. Trường hợp chỉ xảy ra trao đổi chéo đơn tại một điểm
Ví dụ: Xét phép lai phân tích một cá thể mang 3 cặp gen dị hợp Aa, Bb, Dd
P: A-B-D- x aabbdd => Fa: Thu được 4 loại kiểu hình
Dựa vào nhóm kiểu hình có tỉ lệ cao để xác định nhóm gen nằm trên cùng 1
NST. Dựa vào nhóm kiểu hình có tỷ lệ thấp ở đời con lai để xác định hoán vị xảy
ra ở vị trí nào (gen nào).
b. Trường hợp chỉ xảy ra trao đổi chéo đơn tại 2 điểm, không xảy ra trao đổi
chéo kép
Ví dụ: Xét phép lai phân tích một cá thể mang 3 cặp gen dị hợp Aa, Bb, Dd
P: A-B-D- x aabbdd => Fa: Thu được 6 loại kiểu hình
Dựa vào 2 kiểu hình có tỉ lệ cao để xác định nhóm gen nằm trên cùng 1
NST.
Xét 2 kiểu hình có tỉ lệ vừa nếu thấy có 2 cặp tính trạng luôn đi cùng với
nhau giống như kiểu hình có tỉ lệ cao thì 2 cặp gen quy định 2 cặp tính trạng liên
kết hoàn toàn với nhau với nhau. Sự xuất hiện 2 kiểu hình này là do trao sự đổi
chéo giữa cặp gen quy định cặp tính trạng còn lại. Cặp gen này nằm ở đầu mút của
NST.
Tương tự xét 2 kiểu hình có tỉ lệ bé nếu thấy có 2 cặp tính trạng luôn đi cùng
với nhau giống như kiểu hình có tỉ lệ cao thì 2 cặp gen quy định 2 cặp tính trạng
liên kết hoàn toàn với nhau. Sự xuất hiện 2 kiểu hình có tỉ lệ bé là do trao sự đổi
chéo giữa cặp gen quy định cặp tính trạng còn lại. Cặp gen này cũng nằm ở đầu
mút còn lại của NST => Kiểu gen cơ thể đem lai.
c. Trường hợp chỉ xảy ra trao đổi chéo đơn tại 2 điểm, có xảy ra trao đổi chéo
kép
Ví dụ: Xét phép lai phân tích một cá thể mang 3 cặp gen dị hợp Aa, Bb, Dd
P: A-B-D- x aabbdd => Fa: Thu được 8 loại kiểu hình
Dựa vào 2 kiểu hình có tỉ lệ cao để xác định nhóm gen nằm cùng phía trên 1
NST.
10
10


Xét 2 kiểu hình có tỉ lệ vừa nếu thấy có 2 cặp tính trạng luôn đi cùng với
nhau giống như kiểu hình có tỉ lệ cao thì 2 cặp gen quy định 2 cặp tính trạng liên
kết hoàn toàn với nhau với nhau. Sự xuất hiện 2 kiểu hình này là do trao sự đổi
chéo giữa cặp gen quy định cặp tính trạng còn lại. Cặp gen này nằm ở đầu mút của
NST.
Tương tự xét 2 kiểu hình có tỉ lệ bé nếu thấy có 2 cặp tính trạng luôn đi cùng
với nhau giống như kiểu hình có tỉ lệ cao thì 2 cặp gen quy định 2 cặp tính trạng
liên kết hoàn toàn với nhau. Sự xuất hiện 2 kiểu hình này có tỉ lệ bé là do trao sự
đổi chéo giữa cặp gen quy định cặp tính trạng còn lại. Cặp gen này nằm ở đầu mút
còn lại của NST => Kiểu gen cơ thể đem lai.
Ta có thể dựa vào 2 kiểu hình có tỉ lệ rất bé để xác định kiểu gen cơ thể đem
lai như sau: Hai kiểu hình có tỉ lệ rất bé tạo thành là do sự trao đổi chéo đồng thời
của 2 cặp gen quy định 2 cặp tính trạng ở 2 đầu mút, căn cứ vào nhóm gen liên kết
quy định 2 kiểu hình có tỉ lệ cao ta xác định kiểu gen cơ thể đem lai.
5. Phương pháp xác định tần số trao đổi chéo đơn, tần số trao đổi chéo kép
trong phép lai phân tích 3 cặp tính trạng
(Trong trưường hợp một gen quy định 1 tính trạng,các gen nằm trên NST thường)
a. Phương pháp xác định tần số trao đổi chéo đơn xảy ra tại 1 điểm *
Phương pháp:
Trước hết ta xét tỉ lệ kiểu hình ở thế hệ sau, nếu phép lai kết quả thu được
gồm 4 loại kiểu hình trong đó có 2 loại kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ cao và có 2
loại kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ thấp. Khẳng định đây là phép lai phân tích
tuân theo quy luật hoán vị gen và xảy ra trao đổi chéo đơn tại một điểm trong
nhóm gen liên kết.
Trường hợp 1: Nếu bài toán cho biết tỉ lệ giao tử
Tính tần số trao đổi chéo: f = Tổng tỉ lệ % 2 loại giao tử có tỉ lệ thấp
Trường hợp 2: Nếu bài toán cho biết dưới dạng số lượng (hoặc tỉ lệ % kiểu

11
11


hình)
Tính tần số trao đổi chéo: f = Tổng tỉ lệ % 2 loại kiểu hình có tỉ lệ thấp Hoặc
f = (Tổng số cá thể của 2 loại kiểu hình chiếm số lượng thấp) / (Tổng số cá
thể thu được Fa)
Ví dụ: Cho hai dòng thuần chủng lai với nhau được F1 đồng loạt chân cao, lông dài
, quăn. Cho F1 lai với cơ thể khác được F2 có tỉ lệ kiểu hình :
41,75% Chân cao, lông dài, quăn

41,75% Chân thấp, lông ngắn, thẳng

8,25% Chân cao, lông ngắn, thẳng

8,25% Chân thấp, lông dài, quăn

Hãy biện luận và viết sơ đồ lai từ P đến F2.
Biết rằng mỗi gen quy định một tính trạng, các gen đều nằm trên NST thường.
(Bài 12, trang 348, tuyển tập 234 bài tập sinh học, Nguyễn Văn Sang, NXB Đại
học quốc gia TP. HCM)
Giải
- Ta thấy ở F2 gồm 4 loại kiểu hình đôi một bằng nhau => 3 cặp gen đang xét
cùng nằm trên cùng 1 cặp NST thường. Đây là phép lai phân tích tuân theo
quy luật hoán vị gen và xảy ra trao đổi chéo đơn tại một điểm trong nhóm
gen liên kết. - Hai loại kiểu hình có tỉ lệ cao là do giao tử có gen liên kết
hoàn toàn tạo thành nên các gen quy định các tính trạng Chân cao, lông dài,
quăn nằm trên cùng 1 NST và các gen quy định các tính trạng Chân thấp,
lông ngắn, thẳng nằm trên cùng 1 NST. Các tính trạng lông dài, quăn cũng
như lông ngắn, thẳng luôn được di truyền cùng nhau, điều đó chứng tỏ các
gen quy định các tính trạng này ở trạng thái liên kết hoàn toàn, còn trao đổi
chéo xảy ra giữa cặp gen quy định chiều cao chân (Aa).
ABD

- Kiểu gen của F1 là :

ADB

hoặc
abd

adb
abd

- Kiểu gen cá thể khác là:

adb

hoặc
abd

adb

- Tần số hoán vị gen là: f = 8,25% + 8,25% = 16,5%
12
12


b. Phương pháp xác định tần số trao đổi chéo đơn xảy ra tại 2 điểm và không
có trao đổi chéo kép
*Phương pháp:
Ta xét tỉ lệ kiểu hình ở thế hệ sau, nếu kết quả phép lai thu được gồm 6 loại
kiểu hình trong đó có 2 loại kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ cao và có 2 loại kiểu
hình bằng nhau chiếm tỉ lệ vừa, có 2 kiểu hình còn lại bằng nhau chiếm tỉ lệ bé.
Khẳng định đây là phép lai phân tích tuân theo quy luật hoán vị gen và xảy ra trao
đổi chéo đơn tại 2 điểm và không có trao đổi chéo kép.
Trường hợp 1: Nếu bài toán cho biết tỉ lệ giao tử
Tính tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề:
f1 = Tổng tỉ lệ % 2 loại giao tử có tỉ lệ vừa f2
= Tổng tỉ lệ % 2 loại giao tử có tỉ lệ bé
Trường hợp 2: Nếu bài toán cho biết dưới dạng số lượng (hoặc tỉ lệ % kiểu
hình)
Tính tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề:
f1 = Tổng tỉ lệ % 2 loại kiểu hình có tỉ lệ vừa
Hoặc f1 = (Tổng số cá thể của 2 loại kiểu hình chiếm số lượng vừa) / (Tổng số cá
thể thu được Fa) f2 = Tổng tỉ lệ % 2 loại kiểu hình
có tỉ lệ bé
Hoặc f2 = (Tổng số cá thể của 2 loại kiểu hình chiếm số lượng bé) / (Tổng số cá thể
thu được Fa)
+ 100% - tổng tỉ lệ % 2 kiểu hình có tỉ lệ cao. Đây là khoảng cách giữa 2 gen đầu
mút, đồng thời cũng là tổng 2 tần số trao đổi chéo tại 2 điểm.
Ví dụ 1: Cho hai dòng thuần chủng lai với nhau được F 1 đồng loạt cây quả đỏ,
tròn, ngọt. Cho F1 lai phân tích thu được kiểu hình như sau:
110 cây quả đỏ, tròn, ngọt

66 cây quả vàng, dẹt, ngọt

108 cây quả vàng, dẹt, chua

18 cây quả đỏ, dẹt, ngọt

68 cây quả đỏ, tròn, chua

20 cây quả vàng, tròn, chua

13
13


- Xác định trình tự và khoảng cách sắp xếp của các gen. Biết rằng mỗi gen quy
định một tính trạng, các gen đều nằm trên NST thường.
(Bài 2, trang 131, Bài tập di truyền học, Nguyễn Minh Công, Lê Đình Trung, NXB
Giáo dục)
Giải
- Kết quả lai phân tích cho ra 6 loại KH => cá thể dị hợp tạo ra 6 loại giao tử, 3 cặp
gen liên kết không hoàn toàn, trao đổi chéo xảy ra tại 2 điểm không cùng lúc. Kiểu hình cây quả đỏ, tròn, ngọt và kiểu hình cây quả vàng, dẹt, chua chiếm tỉ lệ
cao nên 3 gen A, B, D nằm trên cùng 1 NST và 3 gen a, b, d nằm trên cùng 1
NST khác của cặp NST tương đồng.
- Dựa vào kiểu hình cây quả đỏ, tròn, ngọt và kiểu hình cây quả vàng, dẹt, chua, ta
thấy 2 loại kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ cao vừa có cặp tính trạng quả đỏ, tròn
cũng như cặp tính trạng quả vàng, dẹt luôn di truyền cùng nhau điều đó chứng tỏ
các gen quy định tính trạng này liên kết hoàn toàn. Sự xuất hiện 2 kiểu hình có tỉ
lệ vừa là do trao đổi chéo xảy ra giữa 2 alen quy định hương vị quả (Dd).
- Tương tự dựa vào kiểu hình cây quả đỏ, tròn, ngọt và kiểu hình cây quả vàng,
dẹt, chua chiếm tỉ lệ cao, ta thấy 2 loại kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ bé có cặp
tính trạng quả đỏ, ngọt cũng như cặp tính trạng quả vàng, chua luôn di truyền
cùng nhau điều đó chứng tỏ các gen quy định tính trạng này liên kết hoàn toàn.
Sự xuất hiện 2 kiểu hình có tỉ lệ bé là do trao đổi chéo xảy ra giữa 2 alen quy
định hình dạng quả (Bb). Như vậy gen quy định hương vị quả và gen quy định
hình dạng
nằm ở 2 đầu mút. Do vậy kiểu gen của F1 là:

BAD quả
bad

- Xác định tần số hoán vị f1 và f2
+ Tổng số cá thể thu được ở phép lai là: 110 + 108 + 68 + 66 + 18 + 20 = 390
+ Tỉ lệ 2 loại kiểu hình có số lượng lớn là:

x 100%  55,9%

=> Khoảng cách của 2 gen đầu mút (B và D): 100% - 55,9% = 44,1% = 44,1cM
14
14


=> Khoảng cách giữa gen A và B là: f1 =

x 100%  9,7% = 9,7cM

=> Khoảng cách giữa gen A và D là: f2 =

x 100%  34,4% = 34,4cM

Ví dụ 2. Cho F1 dị hợp tử 3 cặp gen lai phân tích, FB thu được như sau :
165 cây có kiểu gen: A-B-D-

88 cây có kiểu gen: A-B-dd

163 cây có kiểu gen: aabbdd

20 cây có kiểu gen: A-bbD-

86 cây có kiểu gen: aabbD-

18 cây có kiểu gen: aaB-dd

Biện luận và xác định kiểu gen của cây dị hợp nói trên và lập bản đồ về 3 cặp gen
đó?
Giải
- Kết quả lai phân tích cho ra 6 loại KH => cá thể dị hợp tạo ra 6 loại giao tử, 3 cặp
gen liên kết không hoàn toàn, trao đổi chéo xảy ra tại 2 điểm không cùng lúc.
- Tương tự cách biện luận ở ví dụ 1 => trật tự gen trên NST là BAD
BAD

=> KG của cây dị hợp là:
bad - Khoảng cách giữa các gen:

+ Tổng số cá thể thu được ở phép lai là: 165 + 163 + 86 + 88 + 20 + 18 = 540
+ Hai loại KG có tỉ lệ lớn: [(165+ 163)/540] x 100% = 61%
=> khoảng cách giữa B và D là : 100% - 61% = 39% = 39cM
=> khoảng cách AD là: [(88 + 86) / 540] x 100% = 32% = 32cM
=> khoảng cách BA là : [(20 +18) / 540] x 100% = 7% = 7cM
c. Phương pháp xác định tần số trao đổi chéo xảy ra tại 2 điểm và có trao đổi
chéo kép
Trước tiên ta đi xét tỉ lệ kiểu hình ở thế hệ sau, nếu kết quả thu được gồm 8
loại kiểu hình trong đó có 2 loại kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ cao và có 2 loại
kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ vừa, có 2 kiểu hình còn lại bằng nhau chiếm tỉ lệ
bé, 2 loại kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ rất bé. Khẳng định đây là phép lai phân
tích tuân theo quy luật hoán vị gen, xảy ra trao đổi chéo tại đơn tại 2 điểm và có
trao đổi chéo kép.
15
15


* Nhận xét:
Vì tần số trao đổi chéo giữa 2 gen liền kề phải bằng tần số trao đổi chéo đơn giữa 2
gen liền kề cộng với tần số trao đổi chéo kép.
ABD

Ví dụ nếu kiểu gen

và có trao đổi chéo kép xảy ra thì tần số trao đổi chéo abd

giữa 2 gen A và B sẽ bằng tần số trao đổi chéo đơn giữa A và B cộng với tần số
trao đổi chéo kép giữa B với A và B với D đồng thời xảy ra.
*Do đó khoảng cách giữa 2 gen liền kề trên bản đồ gen sẽ bằng tần số trao đổi
chéo đơn cộng với tần số trao đổi chéo kép thực tế.
f = Tần số trao đổi chéo đơn + Tần số trao đổi chéo kép thực tế.
Trường hợp 1: Đề bài cho dưới dạng số lượng kiểu hình
f1 = (Số cá thể 2 KH chiếm số lượng vừa + Số cá thể 2 KH số lượng bé nhất)/Tổng
số cá thể Fa
f2 = (Số cá thể 2 KH chiếm số thấp + Số cá thể 2 KH số lượng bé nhất) / Tổng số
cá thể Fa
Trường hợp 2: Đề bài cho dưới dạng tỉ lệ kiểu hình (hoặc tỉ lệ giao tử )

f1 =

Tổng tỉ lệ 2 giao tử (hoặc KH) chiếm tỉ lệ vừa + tổng tỉ lệ 2 giao tử có tỉ lệ bé nhất
f2 = Tổng tỉ lệ 2 giao tử (hoặc KH) chiếm tỉ lệ thấp + tổng tỉ lệ 2 giao tử có tỉ lệ
thấp
- Tần số trao đổi chéo kép thực tế (ftt)
ftt = (Số cá thể do chéo kép thực tế quan sát được) / Tổng số cá thể Fa
ftt = Tổng tỉ lệ % của 2 kiểu hình bé nhất
hoặc ftt = Tổng tỉ lệ % của 2 loại giao tử chiếm tỉ lệ bé nhất
- Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết (flt) phải bằng tích số khoảng cách giửa 2 gen
liền kề AB và BD trên bản đồ gen, nghĩa là bằng tích số tần số trao đổi chéo giữa
2 gen liền kề AB và BD chứ không phải bằng tích số 2 tần số trao đổi chéo
đơn.
flt = Tích số khoảng cách của 2 gen liền kề (AB và BD) trên bản đồ gen
flt = Tích số tần số trao đổi chéo đơn giữa 2 gen liền kề (AB và BD)
16
16


- Khoảng cách giữa 2 gen đầu mút trên bản đồ gen (D)
D = (Số cá thể do TĐC đơn 1 + Số cá thể do TĐC đơn 2 + 2 lần số cá thể do TĐC
kép) / Tổng số cá thể Fa
Hoặc D = tổng tần số trao đổi chéo đơn tại 2 điểm liền kề.
- Hệ số trùng hợp (C)
C = Tần số hoán vị kép thực tế / Tần số hoán vị kép lý thuyết
Ví dụ 1: Qua phép lai phân tích người ta xác định được cơ thể dị hợp tử về 3 cặp
gen đã tạo ra 8 loại giao tử với tỉ lệ như sau:
Giao tử chứa (A, B, D) = (a, b, d) = 35%; giao tử (A, B, d) = (a, b, D) = 9,5%;
giao tử (A, b, D) = (a, B, d) = 1;

giao tử (a, B, D) = (A, b, d) = 4,5%.

Hãy xác định trình tự và khoảng cách giữa các gen.
(Bài 11, trang 108, Bồi dưỡng học sinh giỏi Sinh học 12, Phan Khắc Nghệ, NXB
Đại học Quốc gia Hà Nội)
Giải
- Ta nhận thấy có 8 loại giao tử tạo thành 4 nhóm không bằng nhau chứng tỏ 3 cặp
gen cùng nằm trên một cặp NST có xảy ra trao đổi chéo đơn tại hai điểm và trao
đổi chéo kép.
- Hai loại giao tử (A, B, D) = (a, b, d) = 35% => chiếm tỉ lệ lớn nhất, đây là giao tử
liên kết. Điều này chứng tỏ các gen A, B, D cùng nằm trên một NST. Tương ứng
với các gen A, B, D thì các gen a, b, d cũng nằm trên một NST.
- Hai loại giao tử (A, b, D) = (a, B, d) = 1% => chiếm tỉ lệ thấp nhất nên đây là
giao tử được hình thành do trao đổi chéo kép.
- So sánh giao tử trao đổi chéo kép (aBd) với giao tử liên kết (abd) ta thấy ở giao tử
trao đổi chéo kép chỉ có gen B được thay đổi vị trí so với ban đầu => gen B năm
giữa A và D.
=> Trình tự các gen trên NST là: A B D
Vậy khoảng cách các gen là:
- Khoảng cách giữa A và B là: (4,5% + 4,5%) +(1% + 1%) = 11% = 11cM
17
17


- Khoảng cách giữa B và D là: (9,5% + 9,5%) + (1% + 1%) = 21% = 21cM
- Khoảng cách giữa A và D là: 11% + 21% = 32% = 32cM
Ví dụ 2: Cho hai dòng thuần chủng lai với nhau được F1 đồng loạt cây quả đỏ,
tròn, ngọt. Cho F1 lai với cây khác thu được kiểu hình như sau:
146 cây quả đỏ, tròn, ngọt
39 cây quả đỏ, dẹt, chua
147 cây quả vàng, dẹt, chua

40 cây quả vàng, tròn, ngọt

69 cây quả đỏ, tròn, chua

8 cây quả đỏ, dẹt, ngọt

66 cây quả vàng, dẹt, ngọt
6 cây quả vàng, tròn chua
- Xác định trình tự và khoảng cách sắp xếp của các gen.
- Xác định hệ số trùng hợp
Biết rằng mỗi gen quy định một tính trạng, các gen đều nằm trên NST thường.
(Bài 2, trang 131, Bài tập di truyền học, Nguyễn Minh Công, Lê Đình Trung, NXB
Giáo dục)
Giải
- Phép lai quả thu được gồm 8 loại kiểu hình => đây là phép lai phân tích tuân theo
quy luật hoán vị gen và xảy ra trao đổi chéo đơn tại 2 điểm và có trao đổi chéo
kép. - Kiểu hình cây quả đỏ, tròn, ngọt và kiểu hình cây quả vàng, dẹt, chua chiếm
tỉ lệ cao nên 3 gen A, B, D nằm trên cùng 1 NST và 3 gen a, b, d nằm trên cùng 1
NST khác của cặp NST tương đồng.
- So với kiểu hình quả đỏ, tròn, ngọt và kiểu hình quả vàng, dẹt, chua chiếm tỉ lệ
cao, ta thấy 2 loại kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ vừa có cặp tính trạng quả đỏ,
tròn cũng như cặp tính trạng quả vàng, dẹt luôn di truyền cùng nhau điều đó chứng
tỏ các gen quy định tính trạng liên kết hoàn toàn. Sự xuất hiện 2 kiểu hình chiếm tỉ
lệ vừa là do trao đổi chéo xảy ra giữa 2 alen quy định hương vị quả (Dd).
- Tương tự so với kiểu hình quả đỏ, tròn, ngọt và kiểu hình quả vàng, dẹt, chua
chiếm tỉ lệ cao, ta thấy 2 loại kiểu hình bằng nhau chiếm tỉ lệ thấp có cặp tính trạng
quả tròn, ngọt cũng như cặp tính trạng quả dẹt, chua luôn di truyền cùng nhau điều
đó chứng tỏ các gen quy định tính trạng liên kết hoàn toàn. Sự xuất hiện 2 kiểu
hình chiếm tỉ lệ thấp là do trao đổi chéo xảy ra giữa 2 gen quy định màu sắc quả
18
18


(Aa). Như vậy gen quy định màu sắc quả và gen quy định hương vị quả nằm ở 2
đầu mút.
ABD

abd

=> Kiểu gen của F1 là: , kiểu gen của cây khác là:

abd

abd

- Xác định tần số hoán vị f1, f2 và tần số trao đổi chéo kép (f 3). Tính hệ số trùng hợp
(C)
+ Tổng số cá thể thu được ở phép lai là:
146 + 147 + 69 + 66 + 39 + 40 + 8 + 6 = 521
+ Khoảng cách giữa B và D là: f1 =

x 100%  28,60%= 28,60cM

+ Khoảng cách giữa A và B là: f2 =

x 100% 17,85%= 17,85cM

+ Tần số trao đổi chéo kép thực tế là: f3 =
+ Hệ số trùng hợp C 

x 100%  2,68%

 0,525

6. Nhận xét
Việc đưa ra công thức trên để áp dụng giải quyết các bài toán là quan trọng
nhưng khi áp dụng bắt buộc phải xác định đúng giao tử hay kiểu hình trao đổi
chéo đơn tại các điểm, điều này gây mất thời gian và dễ nhầm lẫn. Nên ngoài công
thức tôi đã trình bày ở trên, tôi cũng đã nghiên cứu ra phương pháp khác giúp các
em làm nhanh hơn mà không cần xác định giao tử hay kiểu hình xảy ra trao đổi
chéo đơn ở điểm nào. Các em có thể làm như sau:

19
19


Giả sử trật tự phân bố các gen là ABD
*Nếu bài toán cho tỉ lệ các loại giao tử thì:
- Khoảng cách giữa A và B = Ab + aB
- Khoảng cách giữa B và D = Bd + bD
(Nghĩa là khoảng cách giữa A và B bằng tổng tỉ lệ các giao tử chứa A-bb và
các giao tử chứa aaB-; tương tự khoảng cách giữa B và D bằng tổng tỉ lệ các
giao tử chứa B-dd và các giao tử chứa bbD-).
*Nếu bài toán cho số lượng cá thể (hay tỉ lệ kiểu hình)
- Khoảng cách giữa A và B = (số cá thể có kiểu hình A-bb + số cá thể có kiểu
hình aaB-) / Tổng số cá thể thu được
- Khoảng cách giữa B và D = (số cá thể có kiểu hình B-dd + số cá thể có kiểu
hình bbD-) / Tổng số cá thể thu được
Chú ý: Công thức trên không áp dụng cho 2 gen đầu mút, khoảng cách của 2
gen đầu mút bằng tổng trao đổi chéo đơn tại 2 điểm liền kề
Chúng ta có thể xác định khoảng cách của các ví dụ trên như sau:
Ví dụ 1: Qua phép lai phân tích người ta xác định được cơ thể dị hợp tử về 3 cặp
gen đã tạo ra 8 loại giao tử với tỉ lệ như sau: Giao tử chứa (A, B, D) = (a, b, d) =
35%; giao tử (A, B, d) = (a, b, D) = 9,5%; giao tử (A, b, D) = (a, B, d) = 1%; giao
tử (a, B, D) = (A, b, d) = 4,5%. Hãy xác định trình tự và khoảng cách giữa các gen.
(Bài 11, trang 108, Bồi dưỡng học sinh giỏi Sinh học 12, Phan Khắc Nghệ, NXB
Đại học Quốc gia Hà Nội)
Giải:
- Trình tự các gen trên NST là: A B D (như đã trình bày ở ví dụ 1 phần 5c)
- Khoảng cách giữa A và B = (A, b, d) + (A, b, D) + (a, B, D) + (a, B, d)
= 4,5% + 1% + 4,5% + 1% = 11% = 11cM
- Khoảng cách giữa B và D = (A, B, d) + (a, B, d) + (a, b, D) + (A, b, D)
= 9,5% + 1% + 9,5% + 1% = 21% = 21cM
- Khoảng cách giữa A và D ( hai gen đầu mút) là: 11% + 21% = 32% = 32cM
Ví dụ 2: Cho hai dòng thuần chủng lai với nhau được F1 đồng loạt cây quả đỏ,
tròn, ngọt. Cho F1 lai với cây khác thu được kiểu hình như sau:
20
20


146 cây quả đỏ, tròn, ngọt

39 cây quả đỏ, dẹt, chua

147 cây quả vàng, dẹt, chua

40 cây quả vàng, tròn, ngọt

69 cây quả đỏ, tròn, chua

8 cây quả đỏ, dẹt, ngọt

66 cây quả vàng, dẹt, ngọt
6 cây quả vàng, tròn chua
- Xác định trình tự và khoảng cách sắp xếp của các gen.
Biết rằng mỗi gen quy định một tính trạng, các gen đều nằm trên NST thường.
(Bài 2, trang 131, Bài tập di truyền học, Nguyễn Minh Công, Lê Đình Trung, NXB
Giáo dục)
Giải
- Trình tự các gen trên NST là: A B D (như đã trình bày ở ví dụ 2 phần 5c)
- Khoảng cách giữa A và B = (A-bb + aaB-) = (39 + 40 + 8+ 6)/ 521 = 17,85%
- Khoảng cách giữa B và D = (B-dd + bbD-) = (69 + 66 + 8+ 6)/ 521= 28,60%
- Khoảng cách giữa A và D (hai gen đầu mút) = 17,85% + 28,60% = 46,45%
Chú ý: Để tránh nhầm lẫn khi xác định khoảng cách và tần số trao đổi chéo cần
lưu ý:
- Tần số trao đổi chéo kép KHÔNG đồng nhất với trường hợp xảy ra 2 trao đổi
chéo đơn. Việc xảy ra trao đổi chéo đơn tại hai điểm xảy ra đồng thời (cùng lúc)
thì đó là trao đổi chéo kép.
- Tần số trao đổi chéo kép lý thuyết (flt) phải bằng tích số khoảng cách giửa 2 gen
liền kề AB và BD trên bản đồ gen, nghĩa là bằng tích số tần số trao đổi chéo giữa
2 gen liền kề AB và BD chứ không phải bằng tích số 2 tần số trao đổi chéo đơn.
- Thường thì sự trao đổi chéo ở một chỗ làm giảm xác suất trao đổi chéo thứ hai
gần kề nó, đó là hiện tượng nhiễu. Để đánh giá kết quả người ta dùng hệ số trùng
hợp

21
21


III. KẾT QUẢ
Những năm vừa qua tôi đều tham gia bồi dưỡng học sinh giỏi, luyện thi Đại học Cao đẳng thường thì tôi chỉ chú trọng đến dạng bài trao đổi chéo đơn, nhưng tôi
nhận thấy trong đề thi Olympic quốc tế có ra liên quan đến trao đổi chéo tại nhiều
điểm và trao đổi chéo kép. Kể cả đề thi đại học cũng có dạng bài trao đổi chéo tại 2
điểm.
Trong năm học 2013 – 2014 trước khi hướng dẫn cách giải này cho học sinh thì
gần như không học sinh nào giải được thậm chí cả mấy em học sinh trong đội
tuyển học sinh giỏi của trường. Nhưng khi áp dụng đề tài này tôi nhận thấy các em
tham gia trong đội tuyển em nào cũng dễ dàng làm được. Tôi thử nghiệm mỗi dạng
3 bài trong dạy khối đối với lớp 12 A và học sinh 12 B, kết quả là:
Lớp 12A(39)
Lớp 12B(36)
Số học sinh làm được

21 (53,85%)

16 (44,44%)

Số học sinh không làm
được, hoặc chỉ làm được
một phần.

18 (46,15%)

20 (55,56%)

Đây là một dạng bài tập khó bước đầu áp dụng mặc dù chỉ có 3 bài áp dụng và số
lượng học sinh làm được cũng chưa nhiều, nhưng cũng đã tạo cho các em niềm tin
và lòng đam mê môn học, tôi hy vọng đề tài sẽ đóng góp phần nhỏ giúp các đồng
nghiệp và học sinh làm tài liệu luyện thi hiệu quả.
Rất mong nhận được sự góp ý chân thành của quý thầy cô để tôi có thể hoàn
thiện và mở rộng đề tài hơn nữa. Xin chân thành cảm ơn!

IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Qua quá trình nghiên cứu và thực hiện đề tài này tôi nhận thấy:
Đối với cá nhân: Đề tài giúp cho tôi có được cái nhìn bao quát và hiểu rõ về quá
trình trao đổi chéo đơn, trao đổi chéo kép, xây dựng và đúc rút ra công thức dễ

22
22


hiểu và dễ vận dụng, giúp tôi giải nhanh và hướng dẫn cho học sinh một cách
tường tận mà không phải băn khoăn là công thức ở tài liệu này đúng hay tài liệu
kia sai.
Đối với học sinh: Trước khi tôi nghiên cứu đề tài này trong quá trình giảng dạy tôi
nhận thấy các em rất lúng túng và thậm chí không biết áp dụng thế nào, nhiều
nguồn tài liệu viết theo các cách khác nhau khiến các em mất lòng tin vào tài liệu
tham khảo. Nhưng khi áp dụng đề tài vào giảng dạy các em đã có cái nhìn đúng và
vận dụng giải nhanh được dạng bài tập này.
Qua thực tế trình bày trước tổ bộ môn và ý kiến nhận xét, góp ý của đồng nghiệp,
đặc biệt tôi đã tham khảo qua ý kiến của Thầy Hoàng Trọng Phán (Giảng viên
chính - Khoa Sinh học - Trường ĐHSP Huế). Thầy là một trong những chuyên gia
về di truyền học trong các tài liệu của Thầy có đề cập đến vấn đề này. Qua đó tôi
nhìn nhận vấn đề ở nhiều khía cạnh khác nhau và xây dựng công thức theo quan
điểm đã trình bày. Tôi thấy đây là một tài liệu hữu ích, giúp cho giáo viên nắm
được cách giải và vận dụng hướng dẫn học sinh giải quyết dạng bài này tốt hơn,
đặc biệt dùng trong ôn thi học sinh giỏi và ôn thi quốc gia.
Đề tài có thể mở rộng nghiên cứu đối với trường hợp 4 cặp gen hoặc 3 cặp gen
liên kết trên NST giới tính X (không có alen tương ứng trên Y), hoặc trao đổi chéo
xảy ra ở 3 cromatid...
Rất mong nhận được sự góp ý chân thành của quý thầy cô để tôi có thể hoàn thiện
và mở rộng đề tài hơn nữa.
Xin chân thành cảm ơn!

TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Phan Cự Nhân (chủ biên), Nguyễn Minh Công, Đặng Hữu Lanh, Di truyền học
tập 2 (1999), NXB Giáo dục.
2. Phan Cự Nhân, Di truyền học động vật dịch của F.B.Hutt (1978), NXB Khoa
học và Kỹ thuật, Hà Nội.
23
23


3. Phan Cự Nhân, Nguyễn Minh Công, Đặng Hữu Lanh, Di truyền học (2003),
NXB Đại học sư phạm.
4. Ngô Văn Hưng (chủ biên), Vũ Đức Lưu, Chu Văn Mẫn, Phạm Văn Lập,
Hướng dẫn thực hiện chương trình, sách giáo khoa lớp 12 môn Sinh học
(2008), NXB Giáo dục.
5. Vũ Đức Lưu, Sinh vật 12 chuyên sâu tập 1 (2009), NXB Đại học Quốc gia Hà
Nội.
6. Hoàng Trọng Phán, Di Truyền học (2006), NXB Đà Nẳng.
7. Phan Khắc Nghệ, Phương pháp giải nhanh bài tập di truyền, NXB Giáo dục
Việt Nam.
8. Phan Khắc Nghệ, Bồi dưỡng học sinh giỏi Sinh học 12 (2013), NXB Đại học
Quốc gia Hà Nội.
9. Huỳnh Nhứt, Chuyên đề bồi dưỡng học sinh giỏi và luyện thi đại học cao đẳng
môn Sinh học (2013), NXB Đại học quốc gia Hà Nội.
10.Huỳnh Quốc Thành, Tài liệu bồi dưỡng học sinh giỏi sinh học 12 (2012), NXB
Đại học sư phạm.
11.Nguyễn Văn Sang, Tuyển tập 234 bài tập sinh học (2003), NXB Đại học quốc
gia TP. HCM .
12.Phạm Thành Hổ, Di truyền học (2003), NXB Giáo dục.
13.Nguyễn Minh Công, Vũ Đức Lưu, Lê Đình Trung, Bài tập Di truyền (2001),
NXB Giáo dục.
14.Lê Đình Trung, Trịnh Nguyên Giao, Giới thiệu đề thi trắc nghiệm tuyển sinh
vào Đại học cao đẳng môn Sinh học (2013), NXB Hà Nội.

24
24



Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

Tải bản đầy đủ ngay

×